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第二章蛋白质与氨基酸第一节蛋白质的生化一、蛋白质的化学蛋白质分子是生物大分子，分子量约从5，000到数百万。其基本单位是氨基酸，通式为：构成人体氨基酸20多种；其中异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸共8种，在体内不能自行合成，或合成速率不能满足机体需要，必须由食物供给，这些氨基酸称为必需氨基酸。第9种中的组氨酸是婴幼儿必需氨基酸，婴儿缺乏时患湿疹。其余11种在体内能自行合成，称为非必需氨基酸。但是半胱氨酸和酪氨酸在体内能分别由蛋氨酸和苯丙氨酸合成，这两种氨基酸如果在膳食中含量丰富，则有节省蛋氨酸与苯丙氨酸两种必需氨基酸的作用，因此有时称为半需氨基酸。氨基酸在体内代谢途径可以归纳为三种：①掺入组织蛋白。经过一段时间后，随着组织蛋白的分解，又重入游离氨基酸库；②进行分解代谢。其碳架形成CO2呼出、或转化为糖原和脂肪蓄积，其氨基形成尿素排出；③合成其他含氮化合物，如嘌呤碱、肌酸、肾上腺素。这些物质继续降解不再返回游离氨基酸库。此外，还合成其他非必需氨基酸。二、氨基酸转变为生理活性物质氨基酸在体内主要是用来合成蛋白质，少量用于合成其他一些有生理活性的物质。合成非必需氨基酸：酪氨酸和半胱氨酸分别由苯丙氨酸和蛋氨酸衍生而来，其他非必需氨基酸可由柠檬酸循环所产生的α-酮戊二酸或其他氨基酸与酮酸形成（图2-1）。上述合成不普遍存在于各种组织，如苯丙氨酸只在肝脏受羟化酶催化而形成酪氨酸。图2-1非必需氨基酸的合成嘌呤和嘧啶的生物合成：嘌呤和嘧啶碱可从食物供给，也能在体内自行合成。合成的主要原料是门冬氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸等。肌酸和肌酸酐的生物合成：肌酸由食物供给，也可以在体内从蛋氨酸、甘氨酸和精氨酸合成。肌酸由血液送至肌肉，被主动吸收，每天转换率为2%。体内大部分肌酸以肌酸和磷酸肌酸的形式储于骨胳肌。在静止的肌肉中则以磷酸肌酸为主，而在疲劳的肌肉中，磷酸肌酸浓度却很低。这是由于磷酸肌酸在磷酸肌酸转移酶的作用下，转变为肌酸和ATP的结果：这个反应使肌肉在无氧条件下，能从磷酸肌酸获得附加的但数量有限的ATP。不论肌酸或者磷酸肌酸主要通过非酶脱水反应缓慢而不可逆地形成肌酸酐。肌酸酐不被利用，进入血液随尿排出，每日肌酸酐生成的量相当恒定，约为总肌酸库的1.7%。三、蛋白质的生物合成和周转蛋白质有高度的特异性。食物蛋白必须经过消化水解成为氨基酸而吸收，再合成人体所需要的各种蛋白质。蛋白质的合成体系主要由信使核糖核酸（mRNA）、转运核糖核酸（tRNA）、核糖核蛋白体核酸（rRNA）和某些蛋白质因子共同组成。mRNA是蛋白质合成的模板，tRNA是搬运氨基酸（原料）的工具，rRNA相当于装配机，促进氨基酸相互以肽键相结合。各种氨基酸在各自的搬运工具携带下，在装配机上按照模板的要求有次序地相互结合，生成具有一定氨基酸排列顺序的特定多肽链。合成后的多肽链，有的经过一定处理，有的与其他多肽链、糖、脂质等结合后形成具有生物活性的蛋白质。当合成原料（特别是必需氨基酸）供给不足时，可引起细胞内蛋白质合成减缓或停止。每日蛋白质合成的量取决于生长、合成各种酶和修补组织细胞的需要。各种组织细胞合成与分解的速率差异很大，如小肠粘膜每1～2天更新一次，而红细胞的寿命则约为120天。四、氨基酸的降解各种氨基酸按照特定的化学反应进行降解。图2-2表明大鼠体内氨基酸降解的主要场所和产物。有7种必需氨基酸主要在肝脏降解，其余异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸3种必需氨基酸（支链氨基酸）主要在肌肉中以及肾、脑中降解。支链氨基酸在肌肉中经转氨基作用变为丙酮酸和谷氨酸，继而分别形成丙氨酸和谷氨酰胺，再经血循环分别送到肝脏和肠。在肠壁转变为丙氨酸和谷氨酸。丙氨酸经门静脉送入肝脏，其氨基形成尿素、碳架经糖原异生作用转为糖（图2-3）。尿素的形成几乎全部局限在肝脏中，因肝脏是唯一含有精氨酸酶的组织。首先是氨和CO2合成氨甲酰磷酸，然后经过瓜氨酸、精氨（酸代）琥珀酸、精氨酸等一系列合成反应（图2-4），最后精氨酸在精氨酸酶的催化下分解为尿素和鸟氨酸。鸟氨酸重返尿素合成的循环，尿素随尿排出。尿氨是蛋白质代谢的最终产物之一，在肾脏合成。由血浆送来的谷氨酰胺，在肾脏的近曲小管上皮细胞中，经谷氨酰胺酶催化水解为氨和谷氨酸盐。谷氨酸盐在谷氨酸脱氢酶的催化下，又产生氨和α-酮戊二酸。氨随尿排出；α-酮戊二酸经糖原异生作用形成葡萄糖，送入血循环重新利用。在饥饿或糖尿病等发生酸中毒的情况下，尿氨增多，肾脏既排泄氨又成了供给葡萄糖的场所。氨的形成也使身体保存了钠离子，否则钠离子将用于中和酸而被排出。图2-2氨基酸主要降解场所与产物图2-3葡萄糖-丙氨酸循环CO2+NH3+ATP↓图2-4尿素合成的途径第二节蛋白质的生理功能及代谢一、蛋白质的生理功能1．构成身体组织，促进生长发育2．构成体内许多有重要生理作用的物质3．免疫系统重要的物质基础4．维持体内的酸碱平衡和水分在体内的正常分布5．供给机体热能人体蛋白质需要量和评价蛋白质的营养状况通常以氮平衡来测定。在三大营养素中蛋白质是人体中氮的唯一来源。二、膳食蛋白质的利用氮平衡：体内氮代谢的最终产物主要随尿排出，汗液和脱落的皮屑中含有少量含氮化合物，还有微量的氮随毛发、鼻涕、月经、精液等丢失。肠道中未被吸收的含氮化合物从粪排出。尿中主要的含氮化合物有尿素、氨、尿酸和肌酸酐，其量随蛋白质的摄入而异。普通膳食时，尿素氮占总氮量80%以上；低蛋白膳时，尿素氮降低；饥饿时，氨氮增高。尿肌酸酐的排出量似乎与膳食蛋白的含量无关。氮平衡状态可用下式表示：摄入氮=尿氮+粪氮+通过皮肤排出的氮=排出氮氮平衡状态有三种情况：（1）氮平衡，即摄入氮与排出氮相等，表明组织蛋白质的分解与合成处于平衡状态，见于正常成年人；（2）正氮平衡见于正常生长发育的儿童、青少年，孕妇及恢复期病人；（3）负氮平衡见于消耗性疾病及吸收不良时65Kg体重的成年男子每天必要的氮损失为3.5g氮，即22g蛋白质。※蛋白质---热能营养不良（PEM）水肿型营养不良干瘦型营养不良氮平衡受热能摄入量的影响，热能有节省蛋白质的作用。如1973年FAO/WHO专家委员会报告，给受试者蛋白质0.57g·kg-1体重，当热能供给量充裕时，出现正氮平衡；而当热能供给量在维持水平时，出现负氮平衡。氮平衡还受生长激素、睾酮、皮质类固醇和甲状腺素等激素的影响。这些激素有促进蛋白质合成的作用，或促进蛋白质分解、抑制合成的作用。第三节膳食中蛋白质的供给量及食物来源一、蛋白质和氨基酸的需要量1．蛋白质的需要量和供给量营养素的需要量是维持人体正常生理功能和健康所必需的最低量；供给量是能满足人群中绝大多数人需要的摄取量，是根据需要量制订的。蛋白质需要量的测定方法有要因加算法、氮平衡法两种。要因加算法（factorialmethod）是用测定必需丢失氮（obligatorynitrogenloss）来确定蛋白质需要量的方法。人（或动物）在进食无蛋白膳的条件下所丢失的内源氮，包括尿、粪氮和皮肤氮等，称为必需丢失氮。表2－5用要因加算法计算成年男子蛋白质供给量（FAO/WHO1973）平均必需丢失氮（mg·kg-1·d-1）尿氮37粪氮12皮肤氮3其它氮2总氮54个体差异增加（%）30按卵蛋白计算增加（%）30氮供给量（mg·kg-1·d-1）91蛋白质供给量（g·kg-1·d-1）0.57蛋白质供给量（g·70kg-1·d-1）40平均必需丢失氮加上两个标准差（个体差异）可以得到满足97.5%人群需要的供给量，也可按照生物学个体差异的规律加上两个15%以计算供给量。此处按后者计算，54mg加上30%得70mg。为补偿丢失氮，用参考蛋白作用标准来换算蛋白质需要量。由于卵蛋白在常规大鼠实验中的利用率为95～98%，1965年用其作为天然参考蛋白，但以后在人体氮平衡实验中证明卵蛋白的利用率仅70%左右。因此，在1973年的计算中，为校正卵蛋白利用率的不足，在70mg氮上增加30%得91mg。以0.091g·kg-1体重氮乘上6.25,得蛋白质供给量0.57g·kg-1体重。氮平衡法（nitrogenbalancemethod）是在控制膳食中有同量蛋白质的情况下，求出达到维持氮平衡时的蛋白质摄入量，作为机体蛋白质的需要量。这种方法虽然古老，而且测定值又受体内蛋白质储备和热能摄入量的影响，但目前国际上仍作为测定人体蛋白质需要量的一种方法。1963年国际根据Sherman的氮平衡实验，提出成年人蛋白质需要量为1g/kg体重。王成发和陈学存对成年男子进行氮平衡实验，在热能供给充裕的情况下，蛋白质的需要量在0.9～1.0g·kg-1体重范围内。我国膳食以植物性食品为主，植物蛋白的生物价值稍低。因此，每日膳食中蛋质的供给量应按1.1g·kg-1体重，成年男子63kg体重为70g(1988年第五届全国营养学术会议修订)。儿童时期需要更多的蛋白质以保证生长发育，1岁以内婴儿蛋白质的需要量：人乳喂养者为2g·kg-1体重；牛乳喂养者3.5g·kg-1体重；混合喂养者4g·kg-1体重。1岁以后逐渐减少，直至成年人的1.1g·kg-1体重。妊娠期为保证母体和胎儿增长需要，在妊娠第4～6个月每日供给量增加15g、第7～9个月每日增加25g。乳母每日也增加25g。2．必需氨基酸需要量人体需要蛋白质，确切地说是需要蛋白中的氨基酸，因此测定氨基酸的需要量比测定蛋白质的需要量更有直接意义。研究氨基酸需要量的方法是给实验对象先摄食缺乏某一种氨酸的食物，然后补充不同量的该种氨基酸。当达到氮平衡（成人）或促进生长发育（儿童）时，所需的最低量即该种氨基酸的需要量。Rose首先用氮平衡法得出成年男子各种氨基酸的需要量。以后，不少学者研究了不同年龄、性别的人群的必需氨基酸需要量。用氮平衡法得出的需要量一般选范围较大，现将Rose等人测定的需要量平均值列于表2-6。目前我国暂参照FAO/WHO（1973）数据，作为成年男子必需氨基酸需要量标准。表2-6人体必需氨基酸平均需要量（mg·kg-1·d-1）类别婴儿儿童10～12岁成年男子成年女子成人FAO/WHO1973）组氨酸25----异亮氨酸111(5.8)28(7.0)10(3.3)10(3.3)10(2.9)亮氨酸153(8.1)49(12.3)11(3.7)13(4.3)14(4.0)赖氨酸96(5.1)59(14.8)9(3.0)10(3.3)12(3.4)蛋氨酸+胱氨酸50(2.6)27(6.8)14(4.7)13(4.3)13(3.7)苯丙氨酸+酪氨酸90(4.7)27(6.8)14(4.7)13(4.3)14(4.0)苏氨酸66(3.5)34(8.5)6(2.0)7(2.3)7(2.0)色氨酸19(1.0)4(1.0)3(1.0)3(1.0)3.5(1.0)缬氨酸95(5.0)33(8.3)14(4.7)11(3.7)10(2.9)总计（除去组氨酸）680261818083.5*（）内数值是根据原表以色氨酸为1的计算值。前已提到胱氨酸和酪氨酸在体内可以分别由蛋氨酸和苯丙酸合成。摄入此两种非必须氨基酸可分别节省蛋氨酸和苯丙氨酸，即胱氨酸可代替30%蛋白酸、酪氨酸可代替50%苯丙氨酸。人体蛋白质和必需氨基酸的需要量（按kg体重计），都随年龄的增长而下降，但必需氨基酸下降的幅度更大些。成人每公斤体重必需氨基酸的需要量仅约为婴儿需要量的1/8。将各年龄组必需氨基酸的平均需要量加上30%计算成为97.5%人群的需要量，再和相应年龄组的蛋白质需要量比较，分别得出必需氨基酸的需要量占蛋白质需要量的比值：婴儿为43%；儿童为36%；成人为19～20%。婴幼儿的需要量比成人高的理由是：婴幼儿除了满足维持的需要量（补偿内源氧化损失的氨基酸）外，还有生长发育的需要。各种必需氨基酸除了要求数量足够，还要求互相间的比例（或称模式）恰当。因为人体细胞蛋白质的氨基酸有一定的比例，膳食蛋白所提供的各种必需氨基酸和这种比例相近，才能充分为机体所利用。如果缺乏其中的一种，则tRNA就不可能及时地将所需要的各种氨基酸全部带给rRNA，其他氨基