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光合作用Photosynthesiszz光合作用光合作用————绿色植绿色植物利用光能同化二氧化物利用光能同化二氧化碳和水，制造有机物质碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。并释放氧气的过程。光合作用PhotosynthesisPhotosynthesisisaprocessthatuseslightenergytosynthesizesomething,virtuallyaprocesstoconvertlightenergytochemicalenergy光合作用的场所ThePlaceforPhotosynthesisz叶片是进行光合作用是进行光合作用的主要器官，的主要器官，叶绿体是进行光合作用的场是进行光合作用的场所。所。叶绿体Chloroplastz叶绿体膜z外膜：透性较强z内膜：选择透性较强z类囊体z基粒类囊体z基质类囊体z基质——主要为可溶性蛋白质（酶）和其他代谢活跃物质，具有固定CO2的能力，光合产物-淀粉在基质里形成并贮藏其中类囊体膜（光合膜）ThylakoindMembranezzATPATP合成酶合成酶zzNADPNADP（（烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸nicotinamidenicotinamideadeninieadeniniedinucleotidedinucleotidephosphate,phosphate,又称辅酶又称辅酶II)II)还原酶还原酶zzNADNAD（（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸nicotinamidenicotinamideadeninieadeniniedinucleotidedinucleotide），），又称辅酶又称辅酶IIzz光系统光系统IIzz光系统光系统IIIIzz质体醌质体醌PQPQzz细胞色素复合体细胞色素复合体CytCytzz质体蓝素质体蓝素PCPCzz铁氧还蛋白铁氧还蛋白ferredoxinferredoxin,,FdFdzz黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸FADFAD类囊体膜（光合膜）ThylakoindMembrane叶绿体色素PigmentsinChloroplastzz叶绿素叶绿素ChlorophyllChlorophyllzz叶绿素叶绿素aa————所有光合作用的植物所有光合作用的植物zz叶绿素叶绿素bb————高等植物、绿藻高等植物、绿藻吸收红光吸收红光zz叶绿素叶绿素cc————褐藻、硅藻褐藻、硅藻和蓝紫光和蓝紫光zz叶绿素叶绿素dd————红藻红藻zz类胡萝卜素类胡萝卜素CarotenoidsCarotenoids————大多数植物大多数植物————吸收蓝光吸收蓝光zz胡萝卜素胡萝卜素carotenecarotene和蓝紫光和蓝紫光zz叶黄素叶黄素xanthophyllxanthophyllzz藻胆素藻胆素PhycobilinsPhycobilins————蓝藻、红藻蓝藻、红藻zz藻蓝素藻蓝素phycocyaninphycocyanin————————吸收橙红光吸收橙红光zz藻红素藻红素phycoerythrinphycoerythrin————————吸收绿光吸收绿光太阳光和可见光SunLightandAllWavelengthsVisibleLightzz太阳光不是单色光，能到达地球光的波长大约从太阳光不是单色光，能到达地球光的波长大约从300300nmnm到到26002600nmnm。。其中只有波长约为其中只有波长约为390390～～760760nmnm之间的光之间的光为可见光。为可见光。光合色素以及它们的吸收光谱 PhotosyntheticPigmentsandTheirAbsorptionSpectrumzz不同色素的不同色素的结构不同，结构不同，光学性质不光学性质不同，因而它同，因而它们的吸收光们的吸收光谱也不同。谱也不同。Theabsorptionofthelightbychlorophyllsaandb.Chlorophyllsabsorbmaximallyatwavelengthof400-500nmand600-700nm.zz叶绿素主要吸叶绿素主要吸收蓝紫光和红收蓝紫光和红光，将绿光反光，将绿光反射出来，因而射出来，因而叶片呈绿色。叶片呈绿色。胡萝卜素和叶胡萝卜素和叶黄素的最大吸黄素的最大吸收带在蓝紫光收带在蓝紫光区域，不吸收区域，不吸收红光等长波长红光等长波长的光。的光。光系统Photosystemzz光系统光系统————指定位于类囊体膜上，指定位于类囊体膜上，能捕获光能并催化光化学反应的蛋能捕获光能并催化光化学反应的蛋白白--色素复合体。每个光系统复合体色素复合体。每个光系统复合体中约有中约有250250∼∼400400个色素分子。个色素分子。zz天线蛋白天线蛋白--色素复合体色素复合体——它的功能它的功能是把大量的光能吸收、是把大量的光能吸收、聚集并迅速传递到反应聚集并迅速传递到反应中心。中心。zz反应中心蛋白反应中心蛋白--色素复合体色素复合体——由一对特殊状态的叶绿由一对特殊状态的叶绿体体a(chlorophylla)a(chlorophylla)和一些和一些蛋白质组成。蛋白质组成。天线色素和作用中心色素zz天线色素天线色素antennapigmentsantennapigments————它们只行使吸收和传递光能至作用它们只行使吸收和传递光能至作用中心的功能，它包括了除反应中心色素以外的所有其它色素。中心的功能，它包括了除反应中心色素以外的所有其它色素。zz作用中心色素作用中心色素reactioncenterpigmentreactioncenterpigment————它由一对特殊的叶绿素它由一对特殊的叶绿素aa分子组成，它能够利用光能进行光化学反应。分子组成，它能够利用光能进行光化学反应。zz光化学反应：指作用中心色素光化学反应：指作用中心色素利用光能所引起的氧化还原反应。利用光能所引起的氧化还原反应。叶绿体类囊体膜上的光系统PhotosystemsinThylakoidMembraneofChloroplast位于类囊体膜上，能催化光化学反应的蛋白-色素复合体。它是由聚光色素系统和反应中心组成。zz光系统光系统II（（PSI,PSI,photosystemphotosystemII））————它的反应中心色素它的反应中心色素分子的最高吸收峰是分子的最高吸收峰是700700nm,nm,因此称之为因此称之为PP700700。。zz光系统光系统IIII（（PSII,PSII,photosystemphotosystemIIII））————它的反应中心色它的反应中心色素分子的最高吸收峰是素分子的最高吸收峰是680680nm,nm,因此称之为因此称之为PP680680。。它的它的一个重要功能是水的光解并释放氧。一个重要功能是水的光解并释放氧。zz作用中心作用中心reactioncenterreactioncenter————无论是无论是PSIPSI还是还是PSIIPSII都有都有一个作用中心。一个作用中心。光合作用的过程和机理ProcessandMechanismofPhotosynthesiszz根据光合作用过程中需光与否可分为：根据光合作用过程中需光与否可分为：zz光反应光反应lightlight--dependentreaction:dependentreaction:在叶绿体的类囊体膜在叶绿体的类囊体膜上进行上进行zz暗反应暗反应darkreactiondarkreaction：：在叶绿体的基质中进行在叶绿体的基质中进行zz光合作用过程可分为三大步骤进行：光合作用过程可分为三大步骤进行：zz原初反应，包括光能的吸收、传递和转换（光能转化原初反应，包括光能的吸收、传递和转换（光能转化为电能）过程为电能）过程zz电子传递和电能转化为活跃化学能的过程电子传递和电能转化为活跃化学能的过程zz活跃的化学能转化为稳定的化学能的过程活跃的化学能转化为稳定的化学能的过程★★第一、二步骤基本属于前述的光反应过程，而第三个步骤则属于暗反应过程原初反应PrimaryReaction原初反应——是光合作用的起点，是光合色素吸收光能所引起的光化学反应过程zz天线色素吸收光能天线色素吸收光能变成激发态变成激发态zz激发态天线色素将激发态天线色素将能量传递给作用中能量传递给作用中心色素心色素zz作用中心产生电荷作用中心产生电荷分离分离原初反应中光能Â电能的转化z作用中心————由一对作用中心色素分子由一对作用中心色素分子P(P(即一对叶绿即一对叶绿体体aa分子分子))，一个原初电子受体，一个原初电子受体AA和一个原初电子供体和一个原初电子供体DD组成。具有电荷分离和能量转换的功能。组成。具有电荷分离和能量转换的功能。z在原初反应的过程中光能转化为电能的过程为：D•P•AÂD•P*•AÂD•P+•A-ÂD+•P•A-天线色素分子吸收的光能通过共振机制极其迅速地传递给中心色天线色素分子吸收的光能通过共振机制极其迅速地传递给中心色素分子素分子PP。。PP被激发而成为激发态被激发而成为激发态P*P*，，同时给出同时给出电子到原初受体电子到原初受体AA。这样，。这样，PP被氧化而带正电荷被氧化而带正电荷----------PP++，原初电子受体被还原而带，原初电子受体被还原而带负电荷负电荷----------AA--。被氧化的。被氧化的PP++有可以从原初电子供体有可以从原初电子供体DD得到电子，得到电子，DD则被氧化为则被氧化为DD++。。这样，不断地发生氧化还原，即发生电荷分离，这样，不断地发生氧化还原，即发生电荷分离，并经过一系列电子载体的传递就形成了电子的流动，随即完成了并经过一系列电子载体的传递就形成了电子的流动，随即完成了光能转换为电能的过程。光能转换为电能的过程。光合链PhotosyntheticChain光合链——光合作用的电子传递通过不同电子传递体将两个光系统（PSI和PSII）联系起来，并依不同的氧化还原电势定向移动，这种由一系列相互衔接着的电子传递体形成的光合电子传递链称为光合链，又成Z链。zz从从HH22OO到到PSIIPSIIzz从从PSIIPSII到到PSIPSIzz从从PSIPSI到到NADPNADP++★在高等植物的光合链中，最终的电子供体是水，最终的电子受体是NADP光合链PhotosyntheticChainzz从从HH22OO到到PSIIPSIIzz水的光解水的光解photolysisphotolysis————水在光合作用过程中的裂解：水在光合作用过程中的裂解：22HH22OO------光光------ÎÎ44ee--+4H+4H+++O+O22zz从从PSIIPSII到到PSIPSIzz电子传递体：醌类物质电子传递体：醌类物质QQ、、质体醌质体醌PQPQ、、细胞色素细胞色素CytCyt和和质体蓝素质体蓝素PCPCzz光合磷酸化光合磷酸化photophosphorylationphotophosphorylation:ADP+Pi:ADP+PiÎÎATPATPzz从从PSIPSI到到NADPNADP++zzP700P700→→P700*P700*→→原初电子受体（原初电子受体（AA00，，AA））→→铁硫中心铁硫中心（（FeFe--SS））→→铁氧还蛋白（铁氧还蛋白（FdFd））--------在Fd-NADP+还原酶的作用下------→→NADPNADP++→→NADPHNADPH光反应的整个过程光合磷酸化Photophosphorylation光合磷酸化——叶绿体在光能驱动下使无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键的过程。zz非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化noncyclicnoncyclicphotophosphorylationphotophosphorylation————光照后，激发态的叶绿光照后，激发态的叶绿素素P680*P680*从水光解得到电子，经电子传递链最后传递从水光解得到电子，经电子传递链最后传递