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ReproductiveGrowthinFloweringPlants有花植物的生殖生长花的形成是有花植物生活史中一个重大转折点，它意味着植物从营养生长转变为生殖生长。z花熟状态stateofflowerripeness——植物体能够感受成花条件,并在体内发生一系列成花反应和组织分化所必须达到的生理状态。植物必须生长一定时间后才具有接受外界环境诱导开花的能力。z花诱导的主要外因mainfactorsinducingfloraldevelopmentz光周期photoperiodz春化作用vernalization——指一些植物必须经过一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象。光周期和植物开花的光周期反应光周期和植物开花的光周期反应zz光周期诱导光周期诱导zz植物开花的光周期反应：临界日长植物开花的光周期反应：临界日长((criticalcriticaldayday--length)length)短日植物短日植物((shortshort--dayplant,SDP)dayplant,SDP)长日植物长日植物((longlong--dayplant,LDP)dayplant,LDP)日中性植物日中性植物((dayneutralplant)dayneutralplant)低温对开花的影响：春化作用低温对开花的影响：春化作用zz春化作用：低温对植物开花的促进作用春化作用：低温对植物开花的促进作用((vernalizationvernalization))zz低温主要影响一些二年生植物低温主要影响一些二年生植物((如萝卜、白如萝卜、白菜、荠菜等菜、荠菜等))和一些冬性一年生植物和一些冬性一年生植物((如冬小如冬小麦、黑小麦等麦、黑小麦等))的成花过程的成花过程zz春化的低温诱导需要糖、氧气和适量水分春化的低温诱导需要糖、氧气和适量水分的参与的参与zz春化作用的最适温度因物种而异，通常上春化作用的最适温度因物种而异，通常上限为限为11--77℃℃，春化作用时间从，春化作用时间从44天到天到88周不等周不等花的发育DevelopmentofFlower花的发育是一个极其复杂的过程，它既依赖于花器官特征基因在时间顺序和空间位置上的正确表达，也受环境因素的影响z花发育的启始initiation——此过程受遗传因子所决定，也就是说，茎端分生组织必须处于‘花熟状态’或‘感受态’后，才能感受开花的诱导信号。z花发育的诱动evocation——指植物的某些器官接受到一些外源成花信号并传递给茎端分生组织，使之从‘营养态’转化为‘生殖态’。感受光周期与光强度的部位是成熟叶片，茎端则感受春化处理。z花的分化与发育differentiationanddevelopment——花器官原基的形成和分化。这是一个按预先存在的遗传发育模式进行的过程。这是一个不可逆的过程。花的形成和发育FormationandDevelopmentofFlower植物个体发育是通过不断改变分生组织的属性来完成的，其实质也就是植物所携带的基因能够感应它们所处的位置，共同协调完成特定的发育过程。zz形态发生上形态发生上zz顶端分生组织（营养态）顶端分生组织（营养态）Â花序分生组织花序分生组织//成花分生组织成花分生组织zz花序分生组织花序分生组织Â成花分生组织成花分生组织zz成花分生组织成花分生组织Â花器官原基分生组织花器官原基分生组织zz遗传机制上遗传机制上zz同源异型基因同源异型基因homeotichomeoticgenegene————是一类控制器官发育、是一类控制器官发育、指导细胞特化和模式建成的主调节基因指导细胞特化和模式建成的主调节基因((masterregulatormasterregulatorgene)gene)。。这类基因都编码一段高度保守的这类基因都编码一段高度保守的60~6360~63个氨基酸个氨基酸的基序，称之为同源异型盒或同源异型结构域的基序，称之为同源异型盒或同源异型结构域((homeodomainhomeodomain))。。花器官的发育——ABC模型FloralDevelopment——ABCModelzz同源异型基因同源异型基因((homeotichomeoticgene)gene)调控着花器官的发育过程。调控着花器官的发育过程。控制花部结构的基因是通过控制花部结构的基因是通过分析相应同源异型突变体而分析相应同源异型突变体而得以认识的。得以认识的。CoenCoen和和MeyerowitzMeyerowitz将花器官特征基将花器官特征基因分为因分为33种功能活性：种功能活性：AA、、BB和和CC。。GeneticsofFloralDevelopmentzzGeneticandenvironmentalfactorstopromotetheGeneticandenvironmentalfactorstopromotethetransitiontofloweringtransitiontofloweringzzTheABCmodeloffloralpatterningTheABCmodeloffloralpatterningzzAalone=sepalsAalone=sepalszzA+B=petalsA+B=petalszzB+C=stamensB+C=stamenszzCalone=Calone=carpelscarpelszzAA’’sandCsandC’’sfunctionaresfunctionaremutuallyexclusivemutuallyexclusiveTheABCGenesofArabidopsiszzClassAgenesClassAgenes------------ap1(apetala1),ap2ap1(apetala1),ap2zzClassBgenesClassBgenes------------ap3,piap3,pi((pistallatapistallata))zzClassCgenesClassCgenes------------agag((agamousagamous))agmutantap1ap3ap2agmutantSexDeterminationinPlants植物的性别决定zSexchromosomes/sex-determininggenes性染色体或性别决定基因——是花单性、雌雄异株植物性别的主要成因，如石竹科的女娄菜(Melandriumalbum)；葫芦科的喷瓜(Ecballiumelaterium)。zEnvironmentalfactors环境因子——主要对两性花，花单性、雌雄同株植物的性别分化产生影响zPhotoperiod/光周期zTemperature/温度zNutrition/营养zPhytohormones/植物激素——这里指的是外源激素。SexPolymorphisminPlants植物的性多态现象zzAttheflowerlevelAttheflowerlevel//在花的水平上在花的水平上zzhermaphrodite/bisexualflower/hermaphrodite/bisexualflower/两性花两性花zzunisexualflower/unisexualflower/单性花单性花zzAttheleveloffloralorganAttheleveloffloralorgan//在性器官的在性器官的水平上水平上zzsexualsexualmonomorphismmonomorphism//两性同型两性同型zzsexualdimorphism/sexualdimorphism/两性异型两性异型SexPolymorphisminPlants植物的性多态现象zzAttheindividuallevelAttheindividuallevel//在个体（植在个体（植株水平上株水平上zzDioeciousDioecious//花单性，雌、雄异株花单性，雌、雄异株zzMonoeciousMonoecious//花单性，雌、雄同株花单性，雌、雄同株zzAndrodioeciousAndrodioecious//雄花两性花异株雄花两性花异株zzAndromonoeciousAndromonoecious//雄花两性花同株雄花两性花同株zzGynodioeciousGynodioecious//雌花两性花异株雌花两性花异株zzGynomonoeciousGynomonoecious//雌花两性花同株雌花两性花同株ModesofSexualReproductioninFloweringPlants有花植物有性生殖的方式Inbreeding/近交Outbreeding/远交花单性、雌雄同株花单性、雌雄异株雄花、两性花同株雌花、两性花同株杂性花雄花、两性花同株雌花、两性花同株杂性花MechanismstoPromoteOutcrossinginFloweringPlants植物有性生殖过程中促进异交的机制zzDioecyDioecy//花单性，雌、雄异株花单性，雌、雄异株zzSelfSelf--incompatibility/incompatibility/自交不亲和自交不亲和zzSporophyticSporophyticincompatibility/incompatibility/孢子体的自交不亲和孢子体的自交不亲和zzGametophyticGametophyticincompatibility/incompatibility/配子体的自交不亲和配子体的自交不亲和zzTemporalisolationbetweenstamenandpistils/Temporalisolationbetweenstamenandpistils/雌、雄异熟雌、雄异熟（时间隔离机制）（时间隔离机制）zzProtandryProtandry//雄蕊先熟雄蕊先熟zzProtogynyProtogyny//雌蕊先熟雌蕊先熟zzSpatialisolationbetweenstamenandpistils/Spatialisolationbetweenstamenandpistils/雌、雄空间隔雌、雄空间隔离（空间隔离机制）离（空间隔离机制）zzHeterostylyHeterostyly//花柱异长花柱异长Incompatibility/不亲和性zzInterInter--specificspecificincompatibilityincompatibility/种间不亲和性——itsmainrolecouldbetostabilize‘species’genetically,i.e.functionallyreproductiveisolation.zzIntraIntra--specificspecificincompatibilityincompatibility//种内不种内不亲和性亲和性————typicalform:self-incompatibility,SI.Self-incompatibility(SI)SIinmostplantsiscontrolledbyasinglelocus,i.e.Slocusgenetically,andsuchacaseiscalledmono-factorialSI.Moreover,bi-factorialormulti-factorialSIoccurinsomeplantspecies.zSporophyticself-incompatibility,SSI——自体花粉或与受体花柱S基因型相同花粉的萌发在柱头表面受到抑制。不亲和花粉的萌发与否由产生花粉的植株即孢子体基因型决定，SSI的S基因产物在减数分裂前合成，并均匀分布在两种不同S基因型的单倍体花粉粒外壁上。zGametophyticself-incompatibility,GSI——不亲和花粉通常可在柱头上萌发，花粉管生长的抑制在花柱的引导组织中。花粉的生长与否由其本身