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第一节生命的起源第二节生物进化的历程第三节生物进化的证据第四节生物进化的理论第五节人类的起源和进化第十三章生物的进化一、生命起源的研究生命的主宰物质是核酸和蛋白质这两类生物大分子。生物大分子起源的研究是解开生命起源奥秘的钥匙。生物大分子原始生命体这些过程何时何地在何种条件下陆续完成?这些都是有待探索的问题第一节生命的起源如何演变原始细胞?如何组成原始生命体?(一)生命大分子的发生问题核苷酸、氨基酸和卟啉等有机物的起源，已经有相当多的研究(1)从球外空间探索这些分子存在的证据；(2)从球外来源的陨石中分析这类物质是否存在；(3)实验室中创造类似于生命发生期的地球条件，开展人工模拟的实验。人们运用精密观测设备从球外空间、从天外飞来的陨石中已找到40多种存在于地球之外的有机物，其中包括了多种氨基酸、核苷酸和卟啉。1.有机构成物的模拟合成1828年德国化学家维勒(F·Wohler1800－1882)在实验室里用氧化铅和铵合成尿素。氰酸铵(NH4OCN)开辟了从无机物合成有机物的新纪元，填补了有机物与无机物之间的鸿沟。尿素(NH2CONH2)德国化学家维勒Friedrich·Wohler1800－18821953年，米勒(Mi11er)对接近于地表原始气氛的气体混合系统NH3、H2、CH4、H2O甲醛核糖氰化氢天冬氨酸核苷核苷酸ADP、ATP聚磷酸混合系统腺嘌呤谷氨酸β－氨基丙酸(紫外线)(冲击波)(射线)高压电弧生物大分子的构成物可从无机物和简单有机物小分子在接近地表原始状态的物理的、化学的条件下合成出来，这是生命起源于地球化学演化的有力证明。2.生物大分子的模拟合成类蛋白：美国福克斯(F.Fox)模拟原始地球条件、将一些氨基酸混合后，倒入160℃～200℃的热砂或粘土中，使水分蒸发、氨基酸浓缩，经过0.5h~3.0h，就产生了一种琥珀色的透明物质，即类蛋白质(proteinoids)。类蛋白：氨基酸混合物加热缩合而成。合成系统应不含水，含水时类蛋白即趋于分解。类蛋白具显色反应、肽链结构、可被蛋白酶水解、水解后产生氨基酸、具有微弱但却是确定的酶的活性。但无旋光性、有序度较差，不能引起免疫反应。生物体内高效能的酶是从“原始的”酶演进出来的。核苷酸＋聚磷酸这种聚合物具有RNA的某种特性，受RNA酶部分水解。加热聚合聚核苷酸聚核苷酸线性分子含有信息：聚U苯丙氨酸聚合物聚A赖氨酸聚合物A与U聚合苯丙氨酸(UUU)，亮氨酸(UUA)，异亮氨酸(AUU、AUA)、酪氨酸(UAU)、天冬氨酰(AAU)等多种氨基酸异构排列类蛋白的信息。A与U的随机排列UUU苯丙氨酸UUA亮氨酸UAU酪氨酸AUU，AUA异亮氨酸AAU天冬氨酰AAA赖氨酸由此可见，遗传信息可以通过非生物系统产生。核酸同原始蛋白质哪个先发生，有三种说法：核酸先发生；蛋白质先发生；二者同时发生。核酸先发生的可能性较大，因为核酸的构成成分较简单，聚合较容易。同时发生的可能性不大。核酸先发生，但没有发挥它的信息传导体的潜在功能。这种潜能只有在原始生命微体系出现后才能表现出来。根据最近的研究，核酸先发生。因某种核酸同时还具有酶的功能。(二)原始生命体的发生问题微球说：美国的福克斯(Fox)实验室主张微球说，认为有生物质在水液环境内可以形成微小球状物。(类蛋白加热浓缩形成微球体)这种微球外周具者双层表面膜，能将它与环境隔离成为相对独立的小体系。这种微球可因内外变化而变形，“增长”体积；分裂为二，也能出芽，它们还能吸收物质。蛋白链形成的微球体水溶液中11000×由简单的直链脂肪产生的多重分隔的脂肪球团聚粒说：苏联的奥巴林(Oparin)实验室主张有生物质最先形成团聚小粒。这种团聚小粒大小不一，但有一定范围，形态类似球状菌。团聚小粒类似简单的细胞，外表有双层膜，膜的大小形态因环境渗透压而变化。它能“选择吸收”某些物质，也能进行“分裂”，能自发“出芽”。奥巴林将白明胶(蛋白质)的水溶液与阿拉伯胶(糖)的水溶液混在一起，在混合之前，这种溶液都是透明的，混合之后，变为混浊。在显微镜下可以看到在均匀的溶液中出现了小滴，即团聚体。它们四周与水液有明显的界限。奥巴林微球说与团聚粒的共同点。福克斯的微球说认为，从类蛋白质在一定条件下即可形成有双膜结构的微球，这样的微球有多种多样的形态变化和反应“活性”。奥巴林的团聚粒也具有类似的性质，不过它的构成物质是从植物或动物那里得到的。两个模型的研究共同证明一点地球表面物质的化学演化，在适宜的条件下即有可能通过物理的，化学的过程，产生原始的有膜包被的微小球体，达种微球体具有某些类似的简单生命活动的特性。原生的第一个细胞必须具备下列最基本的性质：(1)有类似质膜的生物膜。(2)有能完成自我复制和自发整合的生命大分子物质体系。(3)具有内在的物质代谢、能量代谢和信息交流的基本性能。(一)从非细胞形态到细胞形态一般都认为早期的生命的形态必定是非细胞形态病毒：大小在0.08~0.10μ左右，中心一个核酸分子，含有RNA(噬菌体和动物病毒中含有DNA)外面是蛋白质外壳。二、细胞的起源和发展类病毒：只有病毒的1/80，也就是0.001μ左右。连蛋白质的外壳度没有，只有裸露的RNA分子。枝原体：大小在0.10～0.25μ左右，结构类似原核生物，有细胞膜和核糖体，含有DNA和RNA两种核酸和各种蛋白酶，能在培养基上自由生活，但无细胞壁。认为是病毒和细菌间的过度生物。1.共生起源假说：认为原始的真核细胞的某些细胞器是吞噬了另一个细胞，或两者融合起来，实现共生的结果。但是它无法解释细胞核的起源。(二)从原核细胞到真核细胞被捕获后生活在大细菌细胞膜和细胞壁之间的小细菌(黑色椭圆)(Bdellovibrio-意即蛭形弧菌)生活在一种原生生物中的共生细菌(黑色椭圆)，大小类似线粒体。此原生生物生活在白蚁的后肠中。2.分化假说：真核细胞器是由原生质膜内伸和核质再分配而同时形成的。但是既然各种细胞器是同时形成的，为何生化特性如此不同?(叶绿素)附：真核细胞是不是来自原核细胞，这个问题现在还没有一个最后的答案。有人主张真核细胞不是来自原核细胞，而是和原核细胞一同起源于原始生命。(三)从单细胞到多细胞•衣藻是一种单细胞生物。•盘藻是由4、16或32个细胞组成，每个细胞都和衣藻相似。散开也能独立生活。以同配生殖的方式繁殖后代。•实球藻由8,16或32个细胞组成，已有前端和后端之分了，单个细胞不能独立生活，有性生殖是异配的。•空球藻(Eudorina)是由16、32或64个细胞组成,中央充满胶质液体。雌雄配子大小不同，雌配子比雄配子大好多倍。•团藻(Volvox)是由500～50000个细胞组成的空心球群体，细胞功能分化为营养细胞和生殖细胞。有性生殖是卵配。从系统发生来看，生物是从单细胞生物发展到多细胞生物。衣藻盘藻实球藻空球藻团藻一、从无生物到生物海洋中的元素→小分子有机物→大分子有机物→团聚体和微球体→原核细胞→真核细胞→真核多细胞第二节生物进化的历程二、从异养生物到自养生物早期地球地表的大气无氧气，首先出现的必定是厌氧的异养生物。自养生物的出现使地球上的生物具备了自养和异养，合成与分解两个物质循环的基本环节。形成了一个统一完整的生态系统。三、从无性生殖到有性生殖生物从无性生殖到有性生殖，意味着生物的变异潜能得到了充分的发挥，使生物具有更大的适应力，能够朝着多样性的方向发展。四、从水生到陆生生物的进化是从海洋到陆地的，只有上陆后生物才可能提高机体的水平，才有可能发展成恒温动物→哺乳类→灵长类→人类。一、古生物学的证据30亿年前的太古代地层发现古球藻化石，随后的元古代地层开始出现古动物和古植物化石，越近年代的地层，出现的动，植物越高等。同时也发现了许多中间的过渡类型的化石。第三节生物进化的证据在西澳大利亚发现的35亿年前的细胞间的连丝(左)在罗德西亚发现的31亿年前的石灰石的子座断面。暗的有机物和亮的无机物尤如现代具光合作用的微生物。(右)亲缘关系比较近的物种之间尽管有时外部形态有很大的差别，却有共同的结构特征。亲缘关系比较远的物种之间尽管有时外部形态有十分相似，结构却有很大的差别。二、比较解剖学的证据痕迹器官(vestigialorgan)：动物身上往往保存着一些没有用处的器官，称为痕迹器官。如：人的盲肠、阑尾、耳肌、毛肌、尾椎骨等，海豚和某些蛇类的后肢骨，蚊蝇的平衡棒等都是。同源器官(homologousorgan)：不同动物的器官，功用不同，形状相异，但来源和基本结构却相同，叫做同源器官。如：牛马的前肢、蝙蝠的翼、鲸的鳍状肢等同源；哺乳动物的三块听骨和鱼类的部分咽弓同源。同功器官(analogousorgan)：是指两种动物身体上功用相同，形状相似，但来源和基本结构完全不同的器官。如：蝴蝶与鸟的翼重演律表明了动物的个体发育重演了系统发育的过程。三、胚胎学的证据(一)生命共同起源的物质基础组成生命的元素和化合物大体是相同的，构成蛋白质的氨基酸都是L-型的，核酸的结构和三体密码也是一样的，所有细胞都利用ATP转化能量。四、生理学和生物化学的证据(二)亲缘远近与化学结构的关系细胞色素C的组成差异大小与亲缘关系远近成正比。血红蛋白氨基酸的排列方式也是。(三)生理学的证据用抗人血清的沉淀多少也可测定动物与人的亲缘远近。一、拉马克学说用进废退获得性遗传第四节生物进化的理论二、达尔文的进化论达尔文用自然选择(naturalselection)来解释生物的进化。这个学说归纳起来有如下5点：1.遗传遗传是生物进化的重要因素。遗传是生物的一个普遍特征，生物有了这个特征，物种才能稳定存在。2.变异亲代与子代之间、同一亲本产生的各子女之间都存在着差异。变异是随机产生的，3.繁殖过剩生物都有极强大的生殖力。例：如果每一雌象一生(30岁~90岁)产仔6头，每头活到100岁，都能繁殖，750年后就可有19,000,000头子孙。自然界各种生物的数量在一定时期内都保持相对稳定基于以下两个事实：4.生存斗争物种之所以不会数量大增，乃是由于生存斗争。种内斗争种间斗争环境斗争5.适者生存不同的个体在形态、生理等方面存在着不同的变异。有的变异使生物在斗争中生存下来，有的变异却使生物在斗争中不能生存。例：在常有大风的海岛上，无翅的昆虫不飞翔，不至被大风吹到海里，而有翅昆虫却在飞翔时被风吹到海里而死亡。达尔文贝格尔号贝格尔号5年周游世界的路线华莱士三、现代达尔文主义(综合进化论)费希尔（R.A.Fisher），霍尔丹（J.B.S.Haldane）和赖特（S.Wright|）等在孟德尔（GregorJohannMendel）和摩尔根（T.H.Morgen）遗传基础发展了群体遗传学。综合进化论有两个基本点第一，认为群体是生物进化的基本单位，进化机制的研究应当属于群体遗传学的研究范围。第二，突变，选择和隔离是物种进化，是物种形成和新种产生的机制。突变为新种的形成提供了原材料。但只有极少数的突变是有利的，可以作为进化的原材料。突变是否有利，随所处环境而异。突变形成了基因重组，新基因形成的新种通过自然选择能适应的个体保留下来，不能适应的淘汰掉。隔离使生活在不同的环境中的物种，性状逐渐发生分歧，形成不同的亚种，进一步的地理隔离，则有助于新种的形成。地理隔离的生物学意义在于阻止了遗传物质的交流。四、澄江生物群1984年南京地质古生物研究所的侯先光在云南省澄江县境内发现了娜罗虫(Naraoia)的古老节肢动物的化石后，开始了大规模的发掘。它不但证实了大爆发式的演化事件在五亿三千万年前确实曾经发生，最令人震撼的则是在这一事件发生的短短数百万年(可能只有一两百万年)期间，几乎所有现生动物的门类和许多已灭绝了的生物，突发式地出现于寒武纪地层，而在更老的地层却完全没有其祖先型的生物化石发现。在这一个瞬间性突发的大事件中，不仅建立了所有现生动物门类(包括脊索动物在内)的结构蓝图。另外还有二十几个已经灭绝了的生物种，与现生动物的分类系统没有任何关联，但每一个种却各自代表一个相当于门一级的结构蓝图。1984年我国科学家在云南省昆明市南面60千米的澄江县发现，