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第二章种子生物学2.1林木发育与结实2.2林木种子发育与成熟2.3林木种子寿命2.4种子休眠2.5种子萌发2.4种子休眠SeedDormancyz种子休眠的概念z种子休眠的意义z种子休眠的分类z解除种子休眠的途径z种子休眠机理研究ZZZ种子的成熟过程种子成熟时,可能立即萌发、处于静止或进入休眠状态。干重时间顽拗种子胎生，母体发芽成熟干燥细胞扩展组织分化种子发育休眠非休眠正储型种子正储型种子成熟时的三种状态•直接萌发（胎萌，树上发芽）•静止•休眠种子休眠的概念种子休眠的概念1.1.种子休眠种子休眠SeedDormancy：具有正常生活力的种子，在适宜的环境条件（光照、温度、水分和氧气等）下仍不能萌发的现象称为种子休眠.如红松、水曲柳、紫椴等种子.种子生活力(seedviability)：指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力，亦指活种子所占的百分数.种子发芽力(seedgerminatingability)：种子在实验室条件下发芽并长成正常幼苗的能力，通常以发芽势、发芽率表示.种子活力(seedvigor)：指决定种子和种子批在发芽和出苗期间活性强度及该种子特征的综合表现(1997年，ISTA).在广泛的田间条件下，种子迅速整齐萌发并长成正常幼苗的潜在能力(美国官方种子检验协会).种子休眠的概念种子休眠的概念2.静止(强迫休眠)种子：通常是指种子已具有发芽的能力，但由于未得到发芽所需要的基本条件（光照、温度、水分和氧气），种子被迫处于静止状态。如能满足这些条件，种子就能很快发芽，这种休眠叫强迫休眠或被迫休眠。不是真正意义上的休眠，也就是说不包含在Dormancy的含义之内。如杨、柳、榆、桦等种子。种子休眠的意义种子休眠的意义1.1.对逆境的适应对逆境的适应种子休眠是植物生长发育过程中的一个暂停现象，是植物长期适应复杂环境条件而形成的生理生态特性。这种特性决定了种子萌发所需要的环境条件.种子的作用是产生新植株,为什么又存在休眠现象来阴碍发芽呢?原因是种子的随意发芽,即使在看似有利的环境中随意发芽,不一定是有益的。种子休眠的意义种子休眠的意义2.2.有利于物种的保存和繁衍种子以休眠方式度过不良的环境。特别是许多野生的植物种子具有深休眠现象，甚至在适宜的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着一部分休眠的活种子。这是一种躲避自然灾害以保证种的绵延不绝的手段。种子休眠的意义种子休眠的意义3.3.有利于收获和贮藏有利于收获和贮藏种子休眠在农业生产中也具有一定的经济意义。农作物生产上不需要休眠，而需要种子迅速发芽和生长。但一定程度的休眠还是有益的，因为休眠可以防止谷粒在收获前于穗上发芽，这种发芽可以导致农业生产的严重损失，利于收获。采取措施加深并延长种子的休眠期，可增加种子的寿命。有利于种子贮藏。种子休眠的意义种子休眠的意义4.4.控制杂草控制杂草杂草种子成熟过程中常转为休眠,这使得一些杂草种子在土壤中存活多年后才发芽。在植物收获后通过一些措施，可使本该休眠的杂草种子反季节发芽，再伴以中耕灌水等措施可将杂草沤死；或冬天到来将其冻死。这样连续几年可基本控制和消灭杂草。种子休眠的分类种子休眠的分类1、按种子休眠产生的时间：可分为①初生休眠（先天性休眠）：收获时即已具有的休眠现象。如:红松.②次生休眠（二次休眠）：原来不休眠或解除休眠后的种子由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠。如水曲柳.2、根据休眠的程度又可分为:浅休眠、中度休眠和深休眠。种子休眠的分类种子休眠的分类3、按休眠因素所在种子中的解剖位置：可分为①外源休眠（种壳休眠）：胚以外的各种组织引起的休眠。②内源休眠（胚休眠）：胚本身的因素，包括形态未发育完全，生理上未成熟，缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。③综合休眠：外源休眠与内源休眠两大类休眠的各种组合。种子休眠的分类种子休眠的分类Crocker(1916)①末成熟的胚;②种皮的不透水性;③种皮的不透气性;④种皮对胚生长的机械阻碍;⑤胚内发生代谢失调;⑥混合类型;⑦次生休眠。Harper(1957)①先天休眠;②强迫休眠（静止）;③诱导休眠（次生休眠）此法在种子生态和全种子生理研究中使用非常广泛；限制性太强而不能包含形式多样的休眠种类。————主要分类方法介绍主要分类方法介绍种子休眠的分类种子休眠的分类Lang（1987）①生态休眠②外源休眠③内源休眠此法适用于各种形式的植物休眠，并不单纯用于种子休眠;是一种完全基于生理学研究的分类方法。————主要分类方法介绍主要分类方法介绍种子休眠的分类种子休眠的分类Nikolaeva（1969）①由于种胚的覆盖物存在而引起的;种皮不透水性;不透气性;种皮中抑制物的作用;种皮对胚生长的机械阻碍.②由于胚的发育不完全而引起的；③由于胚本身的生理状态所决定的；④由于混合的特征特性所引起的。Nikolaeva(1977)进一步对此分类体系进行了修改，这一种子分类体系至今仍然是应用昀为普遍的。————主要分类方法介绍主要分类方法介绍Baskin和Baskin(1998,2004)提出了新的种子休眠分类方法。这一分类体系已被许多种子生物学领域的科学家所接受。使用①类型（Class）;②级别（Level）;③模式（Type）;作为分类系统的3个层次.将种子初生休眠分为5种类型①生理休眠（Physiologicaldormancy，PD）②形态休眠（Morphologicaldormancy，MD）③形态生理休眠（Morphophysiologicaldormancy，MPD）④物理休眠（Physicaldormancy，PD）⑤综合休眠（PY+PD）种子休眠的分类种子休眠的分类————主要分类方法介绍主要分类方法介绍级别(Class):如生理休眠可分为①浅性生理休眠（PDNon-deep）②中度生理休眠（PDIntermediate）③深度生理休眠（PDDeep）模式(Type):如NondeepPD可以分为5种模式大多数种子属于模式1或模式2种子休眠的分类种子休眠的分类初生休眠次生休眠主要休眠类型及其解除方法•外源休眠•内源休眠•综合休眠种子休眠的分类种子休眠的分类种子初生休眠休眠类型解除休眠的条件1.外源休眠无特殊温度要求2.内源休眠a.形态休眠暖湿或冷湿处理b.生理休眠1.浅休眠暖湿或冷湿处理2.中度休眠冷湿处理8周3.深度休眠冷湿处理8周3.综合休眠a.形态生理休眠暖湿或冷湿处理b.上胚轴休眠暖湿和冷湿处理交替c.上胚轴和胚根休眠冷湿、暖湿再冷湿d.外—内源休眠冷湿处理外源休眠ExogenousDormancy胚以外的组织造成的休眠外源物理休眠ExogenousPhysicalDormancy豆科植物种皮细胞表皮下有栅栏状的厚壁组织细胞层阻吸水种皮不透水“硬实”•机械摩擦•化学软化•高温浸种刮擦法Scarification外源物理休眠•豆科•锦葵科•牻牛儿苗科•旋花科•美人蕉科具硬实性种子的科外源物理休眠具硬实性种子的属•白麻属•紫穗槐属•靛属•旋花属•天竺葵属•香豌豆属•胡枝子属•羽扇豆属•黄华属外源物理休眠豌豆花(靛属)Prunusavium:ChangesduringdormancybreakingEndocarpSeedcoatEndospermEndospermsurroundstheembryo:胚的原因引起的休眠•生理休眠(Physiological)•形态休眠(Morphological)›浅休眠(Non-deep)›中度休眠(Intermediate)›深休眠(Deep)内源休眠(EndogenousDormancy)浅休眠•光休眠(Photodormant)•需干藏后熟(“After-ripening”indrystorage)玉米、小麦等是否休眠？›需光性(Positive)›需暗性(Negative)内源生理休眠(EndogenousPhysiologicalDormancy)•耧斗菜属•秋海棠属•青葙属•胡萝卜属•凤仙花属•莴苣属•月见草属•堇菜属•葱属•樱草属•胡枝子属•藻百年草属•黑种草属•蛾蝶花属光照黑暗光休眠内源生理休眠月见草(月见草属)后熟›非常普遍存在的休眠形式›干藏1到6个月内源生理休眠后熟›黄瓜15-30天西南野黄瓜›60-270天内源生理休眠›温度17oC=180天37oC=75天•金鱼草属•青葙属•金鸡菊属•丝石竹属•凤仙花属•矮牵牛属•月见草属•堇菜属•芸苔属•辣椒属•甜瓜属•胡萝卜属•莴苣属•番茄属•茄属花卉蔬菜后熟内源生理休眠马铃薯(茄属)中度休眠不超过8周的冷湿层积.离体胚能够萌发深休眠需要大于8周的冷湿层积.离体胚不能萌发或表现生理矮性内源生理休眠•杀菌剂处理•基质：蛭石、河沙等•透气的塑料袋•低温贮藏•时间(4-15周)层积处理(Stratification)内源生理休眠1.种子含水量要大于25%.2.温度应介于1-15oC之间.3.温度超过5oC层积时间延长•未分化完全的胚(Rudimentary)•不发达的胚(Underdeveloped)›暖温›GA3›低温15oC›变温›KNO3和GA3形态休眠(MorphologicalDormancy)未分化完全的胚›毛茛科银莲花属毛茛属›五加科楤木属八角金盘属刺参属形态休眠不发达的胚›伞形科胡萝卜属刺芹属›报春花科›樱草属›龙胆科龙胆属形态休眠花后60天花后140天花后120天花后100天花后90天花后70天外源休眠与内源休眠的各种组合昀普遍的综合休眠类型是形态生理休眠(MPD)综合休眠(Combinationaldormancy)形态生理休眠需要首先完成胚的进一步发育，然后通过冷湿层积解除内源生理休眠类叶升麻属•类叶升麻属•细辛属•升麻属•鲜黄连属•芍药属•血根草属•铃兰属•血根草属•延龄草属•黄精属暖湿后冷湿冷湿-暖湿-冷湿综合休眠鲜黄连(鲜黄连属)一种特殊的形态生理休眠类型称为上胚轴和胚根休眠（Doubledormancy双休眠）。这类植物胚根和上胚轴具有不同的休眠特性。综合休眠牡丹(芍药属)非休眠种子由于不适宜的环境条件的诱导形成次生休眠•温度•光照•低氧•水势次生休眠(Secondarydormancy)三叶堇(堇菜属)1.胚已分化完全且充分长大22.种子能透水33.种子在30天内萌发非休眠3.种子在30天内不能萌发生理休眠2.种子不透水44.经刻伤后种子在30天内萌发物理性休眠4.经刻伤后种子在30天内不能萌发综合休眠1.胚未分化完全或不发达55.胚未分化完全形态休眠5.胚已分化完全但不发达66.种子在湿润培养基上30天内萌发形态休眠6.种子在湿润的培养基上30天内不能萌发形态生理休眠休眠类型检索表以上萌发温度为20/10或25/15oC时解除种子休眠的途径Approachforovercomingdormancy•1、强迫休眠的种子，给与适当发芽条件即可•2、由种皮或果皮引起的休眠，擦破种、果皮(mechanicaltreatment)，高温浸种(hotwatersoak)，冰冻处理(coldtreanment)，化学药剂处理(acidtreatment)等•3、抑制物质及生理原因引起的休眠，层积处理(Stratificationorprechilling)、•4、快速方法，如药剂、电离辐射、激光、高温变温处理等种子休眠机理研究1、激素调控论（三因子学说）2、呼吸途径论3、光敏素调控4、膜相变化论分子生物学研究拟南芥突变体的利用控制休眠基因的检测、定位和表达基因芯片技术应用三因子学说图示：+表示该激素存在生理活性浓度-表示该激素不存在生理活性浓度Khan提出假设抑制物起着“抑止作用CK起着“解抑作用”，GA起着原初作用。基本点:种子休眠不仅是由于抑制物存在，也可能是由于GA和CK缺乏，其中GA是主要的调节因子，只在ABA等抑制物存在时，CK的存在才是必要的。_+2.5种子萌发•种子萌发的概念•种子萌发过程•种子萌发的生态条件•种子萌发的生理生化•种子萌发的激素调控•种子萌发的出土方式种子萌发的概念种子萌发：是从干种子开始吸胀