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第第44章章苗木生物学苗木生物学SeedlingbiologySeedlingbiology•苗木是利用有性或无性繁殖技术在苗圃中培育出来的造林材料。•本章内容：4.1幼苗形态4.2苗木生长类型与生长时期4.3苗木生长大气环境4.4苗木生长土壤环境4.5苗木生长生物环境4.54.5苗木培育生物环境苗木培育生物环境•4.5.1菌根菌•4.5.2根瘤菌•4.5.3苗木病害•4.5.4苗木虫害•4.5.5苗木有害动物•4.5.6苗圃杂草4.5.14.5.1菌根菌菌根菌••什么是菌根什么是菌根??菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象。它是土壤菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象。它是土壤中的菌根真菌菌丝与高等植物营养根系形成的一种联合中的菌根真菌菌丝与高等植物营养根系形成的一种联合体。体。90%90%~~95%95%植物是菌根植物植物是菌根植物••菌根类型菌根类型外生菌根：桦树、花旗松、冷杉、铁杉、落叶松、栎外生菌根：桦树、花旗松、冷杉、铁杉、落叶松、栎树、松树、云杉等都形成外生菌根树、松树、云杉等都形成外生菌根内外生菌根：桉树、杜松、杨树、核桃等形成内外生内外生菌根：桉树、杜松、杨树、核桃等形成内外生菌根菌根内生菌根：白蜡树、樱、槭树、红杉、枫香、悬铃内生菌根：白蜡树、樱、槭树、红杉、枫香、悬铃木、崖柏、马褂木等形成泡囊丛枝菌根木、崖柏、马褂木等形成泡囊丛枝菌根••菌根类型菌根类型混合型菌根：不同菌种同时在同一植物上形成混合型菌根：不同菌种同时在同一植物上形成有些专性很广的树种，如云杉属、松属、圆柏属、柏有些专性很广的树种，如云杉属、松属、圆柏属、柏木属、杨属、柳属、榆属、椴属中的某些树种，既能同外木属、杨属、柳属、榆属、椴属中的某些树种，既能同外生菌根真菌形成外生菌根，又能同内囊霉科的菌根真菌形生菌根真菌形成外生菌根，又能同内囊霉科的菌根真菌形成成VAVA菌根。菌根。在苗圃地上，同一树种苗木除了可能产生单一菌根类在苗圃地上，同一树种苗木除了可能产生单一菌根类型外，往往也会发现在同一植株的根系上有不同类型的混型外，往往也会发现在同一植株的根系上有不同类型的混合菌根合菌根(Merks&Kozlowki,1973)(Merks&Kozlowki,1973)。。从理论上讲，在同株植物根系上形成混合菌根对宿主从理论上讲，在同株植物根系上形成混合菌根对宿主的有益作用，无疑要比单一类型菌根优越，因为它集不同的有益作用，无疑要比单一类型菌根优越，因为它集不同类型菌根优点于一身。类型菌根优点于一身。菌根学是一门交叉学科菌根学是一门交叉学科植物学植物学微生物学微生物学土壤学土壤学不同形态的菌根不同形态的菌根••外生菌根外生菌根真菌菌丝体包围宿主植物尚未木栓化的营养根形成的，其菌丝体真菌菌丝体包围宿主植物尚未木栓化的营养根形成的，其菌丝体不穿透细胞组织内部，而在细胞壁间延伸生长而形成。不穿透细胞组织内部，而在细胞壁间延伸生长而形成。产生侧生分生组织并开始木质化的根不会形成菌根产生侧生分生组织并开始木质化的根不会形成菌根外生菌根典型特征：短营养根上形成菌鞘，菌鞘上可见菌丝或线外生菌根典型特征：短营养根上形成菌鞘，菌鞘上可见菌丝或线状菌斑，生长伸入土壤或基质中状菌斑，生长伸入土壤或基质中松蘑松蘑•松蘑•马勃•地下菌外生外生菌根菌根•革菌常在苗木茎基部或容器的排水口处形成子实体外生菌外生菌根根•不同形态的•外生菌根•小干松铁杉•花旗松小干松松树的菌根松树的菌根另一树种菌根另一树种菌根••内外生菌根内外生菌根松类和云杉类形成较多松类和云杉类形成较多形态上看起来象外生菌根，但缺少外生菌根的厚而色彩多样的菌鞘形态上看起来象外生菌根，但缺少外生菌根的厚而色彩多样的菌鞘菌丝进入细胞，同时也形成胞间菌丝网菌丝进入细胞，同时也形成胞间菌丝网对生长有利，研究较少对生长有利，研究较少••内生菌根内生菌根真菌菌丝体可侵入细胞内部，而宿主植物的根一般无真菌菌丝体可侵入细胞内部，而宿主植物的根一般无形态及颜色变化。在植物根的表面不产生菌套，根毛仍可形态及颜色变化。在植物根的表面不产生菌套，根毛仍可保留，虽然菌丝体可在皮层组织的细胞间延伸，但不产生保留，虽然菌丝体可在皮层组织的细胞间延伸，但不产生胞间菌丝网。菌丝可穿透细胞壁，进入细胞内部，并形成胞间菌丝网。菌丝可穿透细胞壁，进入细胞内部，并形成不同形状的吸器。内生菌根无特殊的形态变化。不同形状的吸器。内生菌根无特殊的形态变化。内生菌根的宿主植物包括草本植物内生菌根的宿主植物包括草本植物,,灌木和温带与热带灌木和温带与热带的树木的树木..内生菌根大量存在于耕作土壤和草地上的草本植物中内生菌根大量存在于耕作土壤和草地上的草本植物中,,经内生菌侵染的许多植物菌有重要的经济价值经内生菌侵染的许多植物菌有重要的经济价值内生菌根比其他菌根更普遍内生菌根比其他菌根更普遍..典型内生菌根靠显微镜才能观察到菌根菌做为养分储存和无性孢子的泡囊做为养分交换地点的丛枝做为养分交换地点的丛枝•内生菌根的孢子•内生菌根的子实体菌根的发育菌根的发育•内生菌根•外生菌根孢子萌发与根表面连接侵入根部菌丝体形成分支根-菌相互交换信号物质••菌根的主要的益处菌根的主要的益处强化苗木对水分和养分的吸强化苗木对水分和养分的吸收，特别是对磷和氮的吸收收，特别是对磷和氮的吸收外生菌根功能：外生菌根功能：a.a.菌根菌的营养吸收依赖于植菌根菌的营养吸收依赖于植物光合作用产物的转移物光合作用产物的转移b.b.外生菌根帮助植物吸收矿物外生菌根帮助植物吸收矿物质质c.c.外生菌根可增加水分吸收外生菌根可增加水分吸收d.d.外生菌根具有保护植物根的外生菌根具有保护植物根的功能功能e.e.有些菌根菌形成菌根后有些菌根菌形成菌根后,,产产生抗生物质生抗生物质,,能排除根际其他微能排除根际其他微生物生物根状菌索加强根系吸收内生菌根的形态结构内生菌根的细胞内的结构内生菌根的细胞内的结构Brundrett,1984Kinden&Brown,1975内生菌根的内生菌根的模式图模式图泡囊丛枝容器育苗苗圃容器育苗苗圃的外生菌根的外生菌根••外生菌根比较容易与非菌根区别开外生菌根比较容易与非菌根区别开••阔叶树阔叶树的外生的外生菌根不菌根不象针叶象针叶树的那树的那么好辨么好辨别。别。小干松菌根花旗松菌根非菌根根毛多容器育苗苗圃的外生菌根容器育苗苗圃的外生菌根••可根据下列特征识别外生菌根：可根据下列特征识别外生菌根：••11外生菌根膨胀并缺乏根毛。外生菌根膨胀并缺乏根毛。••22菌鞘与营养根有不同的颜色，一些真菌覆盖菌鞘与营养根有不同的颜色，一些真菌覆盖物是颜色明亮或纯白色。物是颜色明亮或纯白色。••33菌丝常长出菌鞘，显出棉丝状外观。菌丝常长出菌鞘，显出棉丝状外观。••44成熟的外生菌根分枝是有规律或无规律模式成熟的外生菌根分枝是有规律或无规律模式••55非菌根营养根不膨胀，有根毛，许多针叶树非菌根营养根不膨胀，有根毛，许多针叶树种不分支种不分支。。内外生菌根内外生菌根更难识别，因为更象非菌根。更难识别，因为更象非菌根。真菌覆盖物少而细。真菌覆盖物少而细。没有根毛，不膨胀。没有根毛，不膨胀。通过检查根用光学显微镜观察细胞内真通过检查根用光学显微镜观察细胞内真菌的生长菌的生长容器育苗苗圃的内生菌根容器育苗苗圃的内生菌根看起来和外生菌根明显不同看起来和外生菌根明显不同它们没有改变根的形态和肉眼看不到它们没有改变根的形态和肉眼看不到的真菌的组分的真菌的组分它的孢子不能通过空气传播它的孢子不能通过空气传播除非接种，没有人工生长介质可以培除非接种，没有人工生长介质可以培育它的寄主育它的寄主产生子实体的菌根真菌产生子实体的菌根真菌决定是否需要接种菌根决定是否需要接种菌根••松科和壳斗科在造林时需要松科和壳斗科在造林时需要••在苗圃中的益处在苗圃中的益处11减少苗圃中等外苗的比例减少苗圃中等外苗的比例22增强苗干的粗生长和高生长增强苗干的粗生长和高生长33免受病原体的侵害免受病原体的侵害44快速菌根化以防生长迟缓快速菌根化以防生长迟缓55提高造林存活率提高造林存活率由于苗木种类不同、育苗环境不同、菌根菌种由于苗木种类不同、育苗环境不同、菌根菌种类不同，苗圃中接种菌根菌的方法也不能完全一类不同，苗圃中接种菌根菌的方法也不能完全一样。每个苗圃要开发一套适合自己苗圃的接种菌根样。每个苗圃要开发一套适合自己苗圃的接种菌根的方法。的方法。菌根植物与非菌根植物的生长对照菌根植物与非菌根植物的生长对照•赤松的实生苗:接菌苗与非接菌苗的生长对比•外生菌根菌为:彩色豆马勃(Pisolithustinctorius)•上:接种后3周•中:接种后3个月•下:接种后6个月菌根与非菌根植物的根系比较菌根与非菌根植物的根系比较未接种菌根接种菌根未接种菌根接种菌根决定是否需要接种菌根决定是否需要接种菌根••造林后的益处造林后的益处接种菌根菌真正的益处是在造林后接种菌根菌真正的益处是在造林后•苗圃中菌根菌和造林后菌根菌种类可能不一样人工环境下人工环境下菌根苗的合菌根苗的合成及其代谢成及其代谢的研究的研究•种子无菌发芽•使用人工基质或土•将外生菌根菌接种于以上基质中,并移入无菌苗•观察植物的根系形态变化,取样检测.A.firmaseedlingPlugoffungalinoculumVermiculitecontainingFHliquidmediumMycorrhizallateralroot金铁山，金铁山，19851985孟繁荣，孟繁荣，19961996孟繁荣，孟繁荣，19961996孟繁荣，孟繁荣，19961996孟繁荣，孟繁荣，199619964.5.24.5.2根瘤菌根瘤菌•根瘤菌(rootnodulebacteria)是与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。RhizobiamultiplyinrootzoneRhizobiamultiplyinrootzoneandinvaderoothairsandinvaderoothairsRootcellsandRhizobiamultiplytoformnodule4.5.34.5.3苗木病害苗木病害••用显微镜可以看到的病原体引起的病害称为生物性病害，用显微镜可以看到的病原体引起的病害称为生物性病害，如真菌、细菌、病毒和害虫、线虫类、啮齿类动物等为常见病如真菌、细菌、病毒和害虫、线虫类、啮齿类动物等为常见病原体；也有鲜为人知的有害生物，如蜗牛，海藻，杂草。原体；也有鲜为人知的有害生物，如蜗牛，海藻，杂草。••通常所说苗木病害是指生物性病害，但有时可以把非生物通常所说苗木病害是指生物性病害，但有时可以把非生物胁迫因素造成的伤害影响看作病害。胁迫因素造成的伤害影响看作病害。病害问题与病症、病状病害问题与病症、病状••病害问题：病害问题：病害和有害生物成为问题，是因为导致产生了明显的经济病害和有害生物成为问题，是因为导致产生了明显的经济损失损失没有引起明显经济损失的不算“害”苗圃经理要想办法把病害和有害生物控制在有明显经济损失之前••病症：病症：苗木对胁迫因子在物理上或形态学上产生的反应，如叶失苗木对胁迫因子在物理上或形态学上产生的反应，如叶失绿、生长减弱。生物因素和非生物因素导致的病害均有病症绿、生长减弱。生物因素和非生物因素导致的病害均有病症••病状：病状：有害生物产生的特征，如子实体、虫道等。只有生物因素引起的病害有病状病原温室外杂草栽培区接种物分生孢子静止时期感染次生感染死苗或杂草上受伤叶或自由菌核或菌丝水珠病症：死叶烂茎病的发生病状：菌丝••容器育苗苗圃的重要病害：容器育苗苗圃的重要病害：病原病原发生比例发生比例灰斑病灰斑病39%39%猝倒病猝倒病25%25%烂根烂根15%15%茎干枯萎茎干枯萎10%10%其他真菌病其他真菌病4%4%非主要真菌病非主要真菌病7%7%裸根苗苗圃常见病害裸根苗苗圃常见病害•（1）苗木立枯病为害播种苗，多发生在幼苗出土后，尤其是幼苗出土后1个月内在高温、高湿条件下易发生。立枯病对播种繁殖苗为害较大，一旦发生，轻者缺