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第二章经济林生长发育规律一、生长与发育二、经济林的生命周期三、经济林的年生长周期四、经济林木的昼夜生长周期五、经济林木的营养器官及其生长发育规律六、各器官生长发育的相关性•一、生长与发育生长(growth)：指植物体积和质量的增加，主要由细胞的分裂和增大实现。•发育(development)：指经过一定时期营养生长的积累，细胞组织开始分化、专门化，完成生殖生长的准备后，进入性成熟，出现繁殖器官，开始开花结果。•发育是植物构造和功能的变化过程，是性成熟的过程，是细胞机能的转化。二、经济林的生命周期1.生命周期：经济林一生中个体生长发育的变化过程，是指从受精卵开始，发育成胚胎，形成种子，萌发成幼苗，长成大树，开花结实至衰老死亡的全部过程。（萌芽、生长、结实、衰老、死亡）2.经济林的生长发育周期：生命周期、年生长周期、昼夜生长周期3.经济林木的生长周期•（1）有性繁殖的经济林木•①童期(juvenilephase)：从种子播种后萌发开始，到实生苗(seedling)具有分化花芽潜力和开花结实能力为止。•童期(juvenilephase)：是有性繁殖木本植物个体发育中必须经过的一个阶段。•童期的长短因树种而异：杏、枣3-4年，油茶、乌桕、板栗3-5年，山核桃、银杏7-9年•成年期(adultphase)：从植株具有稳定持续开花结果能力时起，到开始出现衰老特征时结束。•依产量状况分为：初产期（始收期）：与树种和栽培措施有关，一般3-6年；•盛产期：一般出现在20-60年间；•大小年现象；每年产量上下波动幅度在10-20%属正常；变产更新期（收获减退期）：一般出现在35-80年后。③衰老期(senescencephase)：从树势明显衰退开始到树体最终死亡为止。一般出现在40-100年后；不能等待此时才更新。（2）无性繁殖的经济林木：①幼树期：从栽植起到开始有经济产量之前为止。幼树期长短因树种、品种而不同，如桑、香椿1~2年，枣、杏、板栗2-3年，荔枝3-4年。②初产期：从开始有经济产量到有一定的经济产量为止。③盛产期：从形成经济产量起，经过丰产、稳产，至产量开始明显下降。盛产期是经济效益最高时期，多数树种为10-50年；大小年现象：各年间产量的变幅在10%~20%范围内，仍为稳产；当变幅在30%以上时，出现°大小年现象±，需控制和防止大小年出现④变产更新期（changingproductionandrenewalperiod）：需充分利用徒长枝，重新培养结果枝组，尽量维持产量。三、经济林的年生长周期1.概念物候：经济林在一年中随着季节变化发生有规律的变化的现象。物候相：物候表现出的外貌特征。物候期（phenologicalperiod）：在年生长周期中，与季节性气候变化相适应的经济林木器官的形态变化时期。（物候出现的时期）年生长周期：每年随气候变化，经济林的生长发育表现出与外界环境因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定的规律性。•2.经济林木的年生长周期根系生长期：生长期长于地上面部分萌芽和展叶期•新梢生长期花芽分化、开花和结实期•落叶期和休眠期：落叶经济林中有明显的生长期和落叶期之分；常绿经济林中无明显的休眠期。四、经济林木的昼夜生长周期1.影响因素温度、植物体内水分状况和光照。2.一般规律在水分正常的前提下，地上部分在白天生长较黑夜快；根系夜间生长量与发根都多于白天；果实主要遵循昼缩夜胀的规律。五、经济林木的营养器官及其生长发育规律1.经济林木器官:（1）营养器官：根、营养芽（叶芽）、枝、叶（2）生殖器官：花芽及其内部的花序、单花和两性器官2.根系（rootsystem）(1)按来源分：①实生根系(seedlingrootsystem)：由种子胚根发育来的根。主根发达，分布较深，生活力强，如实生砧木。②茎源根系(cuttingrootsystem)：采用枝条扦插或压条繁殖，茎上产生不定根，发育成的根系。无主根系，生活力弱，浅根，如无花果、葡萄扦插苗的根系。③根蘖根系(layeringrootsystem)：在根蘖上形成不定芽，发育成根系，形成独立植株的根系，如枣、石榴分株繁殖个体的根系。•(2)按根的种类及结构分•①主根(mainroot)：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根，又叫初生根(primaryroot)。主根生长快，垂直插入土壤，早期吸收水肥和固着。•②侧根(lateralroot)：主根上产生的与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根。侧根与主根统称骨干根。主、侧根生长过程中由侧根上又产生次级侧根，与主根一起形成根系，称为直根系(taprootsystem)。•③须根(fibrousroot)：侧根上形成的细小根。•按功能与结构又分为：生长根（轴根,growingroot）吸收根(absorbingroot)过渡根(transitionalroot)输导根(conductingroot)(3)根系的分布水平分布：与土壤表层基本平行生长的根系。经济林木根系一般都分布到树冠投影外，一些根系强大的树种甚至超出4~6倍，如枣树可达枝展的5-6倍。垂直分布：根颈以下向土壤深处下扎的根系称垂直根。垂直根的分布深度与树种、品种、砧木、繁殖方式、土层厚度及其理化性质有关。多数经济林树种达1m以上，个别树种如银杏可达5m。根系深：核桃、银杏、板栗、柿；根系浅：石榴、杜仲、李；乔化砧根系比矮化砧深；土质疏松，通气良好根系深；地下水位高，有砾石层根系浅；(4)根系生长周期①生命周期（lifeperiodicity）一般幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。衰老时相反，水平根先衰老，垂直根最后死亡。②年生长周期经济林根系在年周期中没有自然休眠，只要条件合适(主要是地温和水分)，根系可以随时由停止状态迅速过渡到生长状态；对落叶树，发根高潮多在枝梢由旺盛生长转入缓慢生长，叶片大量形成之后；根系与果实发育的高峰相反；地下部根系的生长变化是地上部器官综合平衡的结果。③昼夜生长周期一般情况，绝大数经济林根的夜间生长量均大于白天，与由地上部转移至地下部的光合产物有关；提高昼夜温差，可促进根系生长。（5）影响根系生长的因素①地上部有机养分的供应；②土壤温度：开始生长温度、最适生长温度、生长上限温度；③土壤水分与通气状况：适合的土壤湿度为田间最大持水量的60%-80%；④土壤矿质营养：土壤肥沃，根系生长期长，发根多而密；土壤瘠薄，根系瘦弱稀少，生长时间短；有机肥和氮肥可促进吸收根的发生。（6）对根系的管理措施幼树期：对土壤进行深耕、扩穴、增施有机肥，尽快扩大根系生长范围，促进地上部树冠的扩大，可提早结果和早期丰产；盛产期：深施有机肥，控制地上部结实量，可以维持根系的活力，维持丰产和稳产；衰老期：多施粗有机肥，改善土壤通气状况，可促进新根发生，延缓衰老。（7）根系与菌根根际(rhizosphere)：指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根系紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。菌根(mycorrhiza)：与真菌共生的根称为菌根。菌根的着生方式:菌根的着生方式:外生菌根(ectotrophicmycorrhiza)：菌丝体不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根，如山毛榉、板栗、核桃；内生菌根(endotrophicmycorrhiza)：菌丝体侵入细胞内部的菌根，如柿、枣、桑；内外生菌根(ectendotrophicmycorrhiza)：介于两者之间，如山楂；意义：扩大了根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，对经济林木的生长发育和高效优质生产有改善和提高。3.芽(bud)（1）芽由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。（2）芽的类型:）芽的类型:①根据芽在枝条上发生的位置分顶芽(terminalbud)侧芽或腋芽(lateralbudoraxillarybud)不定芽(adventitiousbud)：从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽。②根据芽的性质分叶芽(leafbud)花芽(flowerbud)混合芽(mixedflowerbud)：萌发后既开花又长枝叶，如纯花芽(simpleflowerbud)：萌发后只开花不长枝叶，如③根据芽的活动情况分活动芽(activebud)：葡萄夏芽休眠芽(dormantbud)：葡萄冬芽•（3）芽的特性柿、核桃、板栗杏、李、樱桃、杨梅异质性(heterogeneity)：枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子、营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特性上存在差异；•萌芽力(sproutingability)：枝条上的芽能抽生枝条的能力；•成枝力(branchingability)：萌发的芽能抽生长枝（＞15cm）的能力；•潜伏力(latency)：潜伏芽的寿命长短与潜伏芽的萌芽力与成枝力强弱；•早熟性(earlymaturity)：新梢的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，如杏、枣；•晚熟性(latematurity)：新梢的芽当年并不萌发，新梢也不能分枝，如核桃、板栗。4.枝(1)枝条的分类①按生长年限分新梢(shoot)：春梢、夏梢、秋梢、冬梢（少数常绿树种）1年生枝2年生枝多年生枝②根据枝条功能分结果枝(bearingshoot)营养枝(vegetativeshoot)发育枝、徒长枝、细弱枝、叶丛枝（2）枝条生长的动态加长生长(lengthgrowth)加粗生长(thickeninggrowth)（3）枝条的生长特性顶端优势(apicaldominance)：活跃的顶端分生组织或茎尖常抑制其下部侧芽的发育，表现上部芽萌发早且生长势强，向下依次减弱的现象；垂直优势(verticaldominance)：由于枝条和芽的着生方位不同而出现的生长势差异。表现为直立生长的枝条生长势旺；斜生、平生枝生长势弱，下垂生长的枝条更弱；枝条弯曲部位的背上芽，枝条长势强于背下或侧芽；干性(trunknature)：中央领导干直立生长的特性；层性(layernature)：是顶端优势与芽的异质性共同作用的结果；干性强的树种常培养成分层树形，干性弱的树种常培养成开心树形。干性强的树种常培养成分层树形，干性弱的树种常培养成开心树形。（4）影响枝条生长的因素品种与砧木：乔化砧、矮化砧；有机营养；枝芽的位置与枝态：有较大伤口刺激时易发生徒长性枝；基枝生长角度越大，生长势和发枝越弱；内源激素：矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)能使枝条节间变短，停止生长早；环境条件：温度、水分、日照、紫外线、红外线、氮、磷、钾。5.叶（1）叶的分类单叶：板栗、柿、枣、杜仲、桑、石榴复叶：核桃、香椿、刺五加、花椒（2）叶幕与叶面积指数叶幕(foliarcanopy)：在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体，直接影响树冠内光照及无效叶比例，影响果实的产量和质量；叶面积指数(leafareaindex,LAI)：单位土地面积上的叶面积。一般经济林木的LAI在3-6范围内比较合适。•6.花芽分化(flowerbuddifferentiation)•（1）概念指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止，包括生理分化期、形态分化期、性细胞形成期；多数落叶经济树木在先一年完成花芽分化，第二年春季开花。•（2）影响花芽分化的因素树种自身遗传特性：树种自身遗传特性：柿、板栗易形成大小年；杏、扁桃大小年现象不明显；•树体内积累的营养物质：树体内积累的营养物质：碳氮水平、激素；环境条件：光照、温度、水分；环境条件：（3）花芽分化的调控途径针对不同树种花芽分化的特点，合理调控环境条件，采取对应的栽培技术措施，调节树体营养条件及内源激素水平，控制营养生长与生殖生长平衡协调发展；花诱导期喷施赤霉素可抑制花芽分化，多效唑类生长延缓剂可促进花芽分化；7.开花与坐果（1）花的开放多数树种开花是