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表4大通站流量改变前后最长连续取不到合格水的天数典型水文年流量改变前流量改变后枯水年平水年丰水年若内有以上的氯度大于则这一天作为取不到合格水天数统计∀双壳贝类参与免疫防御的体液因子ΗΥΜΟΡΑΛΦΑΧΤΟΡΣΟΦΒΙςΑΛςΕΣΠΑΡΤΙΧΙΠΑΤΙΝΓΙΝΙΜΜΥ2ΝΙΤΨ∆ΕΦΕΝΧΕ孙虎山李光友烟台师范学院国家海洋局第一海洋研究所青岛收稿日期22修回日期22贝类免疫学是新兴学科无脊椎动物免疫学中的一个分支近年来受到了极大关注其中有两个重要的理由其一对贝类免疫性的了解将有助于人们采取措施与贝类病害抗争就有可能预防扇贝!牡蛎!贻贝∗流量将加剧北支盐水倒灌南支却是不争的事实∀1增加连续取不到合格水的天数∀经大量实测资料分析长江口吴淞测站昀长连续取不到合格水的天数(∆)与大通枯季(月至翌年月)平均流量(Θ!年昀小日均流量Θ相关∆=∞÷°Α/ΘΘΑ≅根据表典型水文年的月均流量计算结果列于表∀枯水年份虽然考虑到三峡水库增加下泄流量的效应但吴淞口昀长连续取不到合格水的天数仍为调水前的倍之多这是因为流量与盐度两者关系呈指数型当大通流量在以下时若再减少流量盐度将急剧上升∀对河口渔场生态环境的影响长江河口≅具有丰富的水产资源其中刀鱼!烤子鱼!安氏白虾中华绒螯蟹产量较高∀刀鱼!烤子鱼等鱼类在每年月从近海游到河口咸淡水混合区交配繁殖中华绒螯蟹对其繁殖场的盐度变化非常敏感∀长江河口盐度的变化制约着鱼类的游路径和生长繁殖∀长江入海流量的减少导致盐水上溯盐度增加改变了原先的生态环境对渔业水产资源!产量的影响需进一步研究∀对长江口土壤盐渍化的影响∀长江三角洲的盐渍土主要分布在河口沿江和沿海地段∀由于受咸潮渗漏补给作用河口区地下水矿化度较高导致土壤盐渍化程度也较高∀经研究大通站流量改变水位将变化左右而大通站水位每变化长江口的三条港堡镇!高桥的水位相应变化幅度为1∀枯季入海流量减少咸湖入侵强度必然增强这对沿江地区地下水的淡化和土壤脱盐带来不利影响∀据估计其影响范围可达≈∀参考文献黎安田主编∀长江流域的水与可持续发展∀北京中国水利水电出版社∀∗罗秉征沈焕庭著∀三峡工程与河口生态环境∀北京科学出版社∀∗中国科学院三峡工程生态与环境科研项目领导小组编∀长江三峡工程对生态与环境影响及其对策研究论文集∀北京科学出版社∀∗本文编辑李本川研究综述∞∂∞•≥海洋科学年第卷第期等重要养殖贝类的细菌性!病毒性以及寄生虫病其二在探索动物免疫的起源与进化等方面具有重要意义∀有关双壳贝类参与免疫防御的体液因子方面的研究国内研究报道较少≈∗国外已对参与异物清除!异已识别和免疫调节等方面的体液因子如水解酶!氧化酶!凝集素!单核因子和神经内分泌激素及其受体等开展了大量研究本文就此作一综述为国内研究提供资料∀水解酶°年认为双壳贝类体内的水解酶在清除异物方面起重要的作用∀ƒ年指出由于双壳贝类体内没有产生抗体的机构因此细胞吞噬作用在双壳贝类防御机制中就具有极为重要的意义∀≤年认为异物被吞入细胞后就与溶酶体融合昀终被各种水解酶消化分解∀比较重要的水解酶包括溶菌酶≈!酸性磷酸酶≤°≈!碱性磷酸酶°≈和非特异性酯酶∞等∀由外来异物进入体内≈!寄生虫寄生或出现肿瘤等疾病时溶菌酶!≤°和∞等水解酶活性显著提高说明水解酶参与对异物!寄生虫和肿瘤的杀伤及清除∀°年发现贝类体内水解酶的活性还随季节及环境化学因子的变化而变化∀水解酶多数存在于细胞内的溶酶体中故常统称为溶酶体酶∀实验表明某些水解酶不仅存在于细胞内而且存在于血浆中从而形成了一个水解酶体系≈∀ƒ年认为血细胞的脱颗粒可能是水解酶存在于细胞外的主要机制∀研究的昀多且比较清楚的水解酶是溶菌酶在各种贝类的许多组织器官中广泛存在尤其在产卵器!消化腺!足丝腺和外套膜分泌液中含量较高∀等将贻贝Μψτιλυσεδυλισ的溶菌酶进一步纯化得到了22酰基胞壁酰水解酶∀溶酶体中的水解酶还有氨肽酶和Β2葡糖苷酸酶等它们在抗菌方面的作用研究较少但它们可降低微生物表面结构的完整性从而利于对异物的识别和破坏∀氧化酶年和年研究指出髓性过氧化物酶°和卤化物组成了抗细菌及其他微生物体系∀此体系在哺乳动物的免疫中发挥重要的作用∀等年和年证实相似的反应也发生在双壳贝类的防御机制中∀°活性存在于双壳贝类的血细胞中≈≥等年发现用特殊的°抑制剂处理将大大降低酵母聚糖刺激引起的血细胞的化学发光∀°中介的抗微生物体系所需要的可由吞噬细胞代谢或微生物代谢供给∀吞噬作用引起氧化代谢突然增长呼吸突发在几秒钟内氧的消耗可提高∗倍而这些额外氧的消耗大部分通过超氧阴离子转变为∀吞噬作用所产生的活性氧包括!!羟自由基和单线态氧都有一定的杀菌作用∀的杀菌作用可因°和≤的存在而极大地增强并可产生杀菌作用较强的次氯酸∀活性氧对双壳贝本身也有毒害作用需及时清除∀超氧化物歧化酶≥⁄可清除体内的和等自由基的清除需要过氧化氢酶等的作用≈∀ƒ等年和2等年发现血液中自由基的含量及血细胞的吞噬活性可用酵母细胞或酵母聚糖引发加强的化学发光法测定∀酚氧化酶原激活系统°系统已被证实在节肢动物的免疫中发挥重要的作用它是由丝氨酸蛋白酶及其因子组成的一个复杂酶级联系统在这种级联反应中所产生的一系列活性物质具有多种功能包括杀菌!抗寄生虫寄生!异物识别!调理和细胞通讯等∀°系统也存在了双壳贝的血细胞和血清中≈∀酚氧化酶°存在于嗜曙红的血细胞的大颗粒中并且酶活性有明显的季节变化∀血细胞需在用酵母聚糖上清液孵浴后才显示出°的活性∀凝集素由于双壳贝类不能产生免疫球蛋白对其识别机理所知甚少∀年和等年实验表明贝类的血细胞确实可产生异已识别因子∀除了部分酶有一定的识别作用外凝集素被认为有可能在识别异物方面起重要作用∀神谷久男认为外源凝集素做为代替抗体的异物识别因子起免疫作用的学说是昀有力的∀凝集素在双壳贝类中广泛存在美洲牡蛎Χρασσοστρεαϖιργινιχα!长牡蛎Χ.γιγασ!贻贝Μψτιλυσεδυλισ!帘蛤Μερχεναριαµερχεναρια!Σαξιδο2µυσγιγαντευσ和Τριδαχναµαξιµα等很多种双壳贝类体内具有凝集素∀有的存在于血清中也有的分布于血细胞的表面为血细胞膜上的整合蛋白∀凝集素具有糖结合专一性可与细胞表面的不同的糖组分结合∀普遍可使不同的哺乳动物的红细胞发生凝集并可促进对外源红细胞的吞噬作用∀ƒ年证实有的双壳贝类凝集素还可使细菌凝集∀年证实有时细菌的感染还可以诱导凝集素的产生并促进宿主对细菌的抑制和破坏∀≤等年证实寄生虫的感染也可引起美洲牡蛎血清凝集素浓度的改变∀∂等年证实凝集素对进入体内的细菌和寄生原生动物的识别和控制方面发挥重要作用研究综述∞∂∞•≥≥∂并可做为异已受体使异物结合到血细胞表面∀∏2等年证实凝集素可使血细胞和异物间形成分子桥∀凝集素与糖的结合并不是绝对的等年在研究Τριδαχνα凝集素时发现含有半乳糖基的许多糖类物质等均可与其结合并且不同的糖类间存在竞争性抑制其中2乙酰2⁄2半乳糖胺昀容易与其结合∀凝集素与糖多糖或糖蛋白或糖脂的结合在许多方面像抗体与抗原的作用如结合具有特异性当反应物过量时形成的沉淀通常会溶解互补的糖抑制复合物的形成与半抗原作用相似∀但是两者又有明显的差别∀第一抗体是异物刺激而产生的而凝集素则是生物体内存在的一种蛋白质或糖蛋白第二与抗体专一结合的抗原不限于糖而凝集素只对糖专一第三各种抗体结构相似而各种凝集素在结构上除都是蛋白质外各不相同∀等年发现美洲牡蛎的血细胞可与细菌表面的一种不含糖的蛋白质结合说明在双壳贝类血液中还有别的因子参与异已识别过程∀单核因子单核因子是由单核2巨噬细胞产生的一类细胞因子具有激素样活性在脊椎动物的免疫中发挥非常重要的作用∀∏等年在对贻贝的研究中发现双壳贝类的血液和血细胞中也含有单核因子白细胞介素22和肿瘤坏死因子2Α׃2Α∀贻贝的免疫细胞产生的两种单核因子与脊椎动物粒细胞2单核细胞2巨噬细胞系产生的该类因子极为相似∀贻贝的血细胞还可与人的2和׃2Α的重组体发生反应说明其上有该单核因子的受体∀这种反应可被抗此两种单核因子中的任何一种的特异性抗体所阻止∀2可自身发挥作用也可以通过刺激׃2Α的形成而发挥其作用∀2和׃2Α在贻贝体内相互作用参于免疫调节∀像脊椎动物一样贝类的免疫细胞可对脂多糖°≥产生反应≈∀°≥在脊椎动物体内通常做为免疫激活剂诱导2和׃2Α的产生∀≥等年证实贻贝体内的2和׃2Α还可以受阿片神经肽的抑制从而抑制其免疫功能实现对免疫的调控∀∏等年认为单核因子是经过数百万年进化来的古老的分子信号因此可以认为颗粒细胞2单核细胞2巨噬细胞家族在哺乳动物的免疫功能中可能是原始的∀神经内分泌激素及其受体神经内分泌系统产生的多肽激素有的具有细胞因子样作用可调节免疫应答免疫系统所产生的细胞因子有的也具有多肽激素样的功能调节机体的某些生理生化反应∀实验证明双壳贝类也存在此神经内分泌2免疫网络∀≥等年用免疫组化法证明脑啡肽存在于贻贝的足神经节内并还分布于富含多巴胺的结构中∀∏等年证明贻贝体内的阿片神经肽不仅存在于血液中也存在于血细胞中∀不论经外源的还是内源的阿片神经肽孵浴贻贝的血细胞均可显著地提高血细胞的粘附能力并可引起其定向迁移∀呐咯酮可抑制其粘附过程表明贻贝体内的阿片神经肽也和哺乳动物体内的阿片肽一样是通过血细胞表面的受体介导而起作用的∀≥等年又进一步证明阿片肽是通过具免疫活性细胞表面的一种∆2受体的介导可引起免疫细胞变扁!伸长形成伪足这种阿米巴运动导致血细胞聚集成团失去免疫活性说明双壳贝类体内的阿片神经肽具有明显的免疫抑制功能∀≥等年还发现贝类像脊椎动物一样体内也含有中性内肽酶∞°∀某些神经肽如阿片肽可促进免疫活性细胞分泌∞°即正调节作用但高浓度的神经肽则起负调节作用∀说明∞°可能是贝类免疫调节的又一途径∀其他免疫活性物质环境中金属离子的浓度与原生动物及微生物的繁殖等密切相关∏等年发现离子缺乏时抑制原生动物的繁殖∀认为≈美洲牡蛎体内的金属离子结合蛋白可调节体内金属离子的浓度从而构成一抗微生物防御机制∀它包括简单地从病原体内获取金属离子从而对控制微生物感染起重要作用∀环境因子如盐度和温度等可以影响双壳贝类血细胞的防御反应∀一种对高温!低氧!毒素和其他有害刺激的非常保守的生物反应是合成并积累热休克蛋白和其他的应激蛋白∀等年和×等年分别证明原生动物的寄生和热休克可促进美洲牡蛎血细胞内应激蛋白的合成并研究了其结构和功能∀≥年认为这些应激蛋白确保了双壳贝类在受环境因子胁迫过程中及胁迫后能生存并恢复其正常的功能∀参考文献孙虎山!李光友∀中国水产科学6∗孙虎山!李光友∀中国水产科学6∗孙虎山!李光友∀海洋与湖沼31∗孙虎山!李光友∀海洋科学∗孙虎山!李光友∀海洋科学∗牟海津等∀中国水产科学6∗≥ϑ.ΣηελλφισηΡεσ.,15∗本文编辑李本川研究综述∞∂∞•≥海洋科学年第卷第期