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第九章植物的生长生理第九章植物的生长生理第一节植物细胞的生长与分化第二节植物的组织培养第三节种子的萌发第四节植物的生长第五节植物的光形态建成第六节植物的运动第七节生物钟生长、分化、发育的概念生长：指由于原生质的增加而引起植物体的体积或质量的不可逆增加，是通过细胞分裂增加细胞数目和细胞伸长增大细胞体积来实现的，表现为细胞数目、干重、原生质总量和体积的不可逆的增加，是量变的过程。分化：是指遗传上同质的细胞转变为形态、机能和化学构成上异质的细胞，即植物差异性生长，是一个质变的过程。生长、分化、发育的概念发育：指个体生命周期中植物体的构造和机能从简单到复杂的有序变化过程，是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，在时间上有严格的顺序性。叶发育：叶原基→幼叶→成熟叶根发育：根原基→幼根→完整的根系花发育：花原基→花蕾→开花生长、分化、发育的概念生长、分化、发育的关系生长是量变，是基础；分化是局部的质变；发育包含了生长和分化，是整体的质变。发育包含了生长和分化如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长发育必须在生长和分化的基础上才能进行。没有生长和分化就没有发育。生长和分化又受发育的制约。例如，水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行。第一节植物细胞的生长与分化一、细胞分裂期二、细胞伸长期三、细胞分化期细胞的生长包括细胞分裂和细胞伸长前者增加细胞数目，后者增大细胞体积细胞的发育植物体的发育是以细胞的发育为基础的。细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。细胞发育过程可以分为三个时期：分裂期（生长缓慢）伸长期（生长迅速）分化期（生长缓慢）一、细胞分裂期主要特点：体积小、壁簿、核大、原生质浓稠，无液泡，持水力高，代谢旺盛。细胞周期：分生细胞从一次细胞分裂结束到下一次分裂结束所经历的过程。间期（G1、S和G2期）细胞周期分裂期（前、中、后、末期）分裂期的最大生理生化特点是DNA有规律的变化。二、细胞伸长期形态特点：大量吸水细胞体积增大，细胞内小液泡合并成了大液泡，细胞质与细胞核被挤压到边缘。水分多少是影响伸长的最主要因子。生理特点：细胞内干物质积累、呼吸速率和酶活性增加、蛋白质合成增加。三、细胞分化期主要特点：细胞体积不再扩张，次生壁加厚，某些细胞分化成特化细胞。组成不同的组织，进而形成不同器官。（一）细胞的全能性与分化任何一个具有核的活细胞都含有发育成一个完整植株的全部基因，在适宜的条件下，能发育成一个完整的植株。生产中的无性繁殖；实验室中可将任何一个器官、组织、细胞、甚至一个卵子或精子培养成植株植物细胞全能性是植物组织培养的理论基础（二）极性与分化极性：指植物器官、组织、细胞在形态学、生化组成及生理特性上的差异，由于极性的存在，使细胞发生不均等分裂现象。极性发生机制，可能与Ca2+流有关极性决定了形态学下端长根，上端长芽第二节植物的组织培养一、植物组织培养的原理二、组织培养的方法三、组织培养的运用植物组织培养：指在无菌培养条件下将离体的植物器官、组织或细胞进行培养，最后形成完整植株的技术。通常把被培养的离体植物细胞、组织或器官等称为外植体。一、植物组织培养的原理理论基础：细胞的全能性脱分化将已经分化的细胞或组织逐渐恢复到分生状态形成愈伤组织的过程。再分化愈伤组织在一定条件下，又可产生分化现象，再度形成另一种或几种类型细胞、组织器官脱分化与再分化二、组织培养的方法（一）培养基固体培养和液体培养。1、无机营养物：大量和微量元素2、碳源：蔗糖—作碳源和能源，维持渗透压3、维生素：B1、B6、烟酸、肌醇等4、有机附加物：氨基酸等，利于愈伤组织的诱导5、生长调节物质：生长素、赤霉素等（二）植物组织培养类型根据外植体的种类，可将组织培养分为：愈伤组织培养器官培养细胞培养原生质体培养（三）植物组织培养条件（1）灭菌（2）温度与光照三、组织培养的应用1.获得无病(包括病毒和其它病源)植株2.优良植物无性系的快速繁殖3.作物新品种选育4.人工种子和种质资源的保存5.药用植物和次生物质的工业化生产第三节种子的萌发一、影响种子萌发的环境条件二、种子萌发过程三、种子萌发时的生理生化变化一、影响种子萌发的环境条件只有具备合适的条件，种子才能开始其活跃的生命活动。适宜的水分，适宜的温度，足够的氧气是种子萌发必不可少的条件。此外，有些种子萌发时还需要光照条件的影响。（一）水分适宜水分是种子萌发的首要条件水分对种子萌发的意义：1）使种皮软化，通透性增大；2）使细胞质由凝胶变为溶胶、酶由钝化变活跃；3）水分参与贮藏物质的降解，促进可溶性物质运输；4）植物激素由结合态变为游离态等。蛋白质种子萌发时的需水量大于淀粉种子温度主要影响酶的活性及吸水速率，从而影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。萌发温度三基点：最低、最适和最高温度发芽最适温度：指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅度至少要相差10℃。（二）温度种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密切关系，原产北方的需要温度较低。几种植物种子萌发的温度范围种类最低温度最适温度最高温度小麦3～520~2830~40水稻10～1230~3740~42玉米8～1032~3540~45花生12~1525~3741~46大豆6~825~3039~40（三）氧气氧气是种子萌发的必要条件。种子萌发过程中，需要旺盛的呼吸作用(特别是有氧呼吸)提供充足的能量和物质。各类种子萌发时的需氧程度有一定差异，油料种子萌发时的需氧量大于淀粉种子，这类种子宜浅播。有些植物的种子需要在光照下才能萌发，称为“需光种子”。如莴苣、鬼针草、烟草等（四）光照后来研究得知，红光与远红光对种子萌发和抑制的可逆反应，跟种子内含有一种叫光敏素的物质有关。红光（Pr）Pfr型光敏素(有效)远红光（Pfr）Pr型光敏素二、种子萌发过程1.吸胀吸水期（衬质势吸水）2.细胞恢复活跃的生理活动（呼吸代谢加强）3.胚细胞恢复分裂和延长(分裂和伸长)4.培根和胚芽伸出种皮5.幼苗形成（子叶出、留土）三、种子萌发时的生理生化变化I急剧吸水阶段慢II滞缓吸水阶段快III重新迅速吸水阶段慢吸水(鲜重增加)时间萌发开始（一）吸水过程的变化1）阶段Ⅰ——吸涨吸水阶段：A.依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性吸水B.无论是死种子还是活种子、休眠与否同样可以吸水C.原生质由凝胶变为溶胶状态，细胞结构和功能恢复（一）吸水过程的变化2）阶段Ⅱ——缓慢吸水阶段：A.由于原生质水合程度趋于饱和，出现的一个吸水暂停速度变慢的阶段；B.酶促反应和呼吸作用增强；（一）吸水过程的变化3）阶段Ⅲ——迅速吸水阶段：A.在贮存物质转化的基础上，原生质组分的合成旺盛，细胞以渗透吸水为主，吸水迅速；B.胚根突出种皮后，膨压变小，有氧呼吸加强；C.新生器官生长加快，表现为种子的吸水和鲜重持续增加。（一）吸水过程的变化（二）呼吸作用和酶活性的变化胚根突出种皮之前，种子的呼吸主要是无氧呼吸，胚根长出后以有氧呼吸为主。种子萌发时酶的来源1）种子形成时产生并贮藏在种子中的酶2）由mRNA翻译而新产生的酶。（三）贮藏物质的变化大分子转变为小分子不溶性物质转变为可溶性物质从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）淀粉可溶性糖蛋白质氨基酸含氮化合物脂肪糖种子储藏物质越多，越有利于萌发（选花生种）种子萌发中物质的转化情况蛋白质新的氨基酸细胞壁物质乙醛酸循环酰胺、其它含氮化合物酰胺等有机酸糖类膜脂类脂肪贮藏物质种子淀粉糖类蔗糖有机酸蛋白质氨基酸重新合成分解新的器官co2Nco2N运输（四）激素的变化自由型IAA，CTK，GA含量增加，ABA含量减少。•IAA束缚型自由型•GA含量升高•CTK、ETH含量升高•ABA及抑制剂含量下降第四节植物的生长一、植物的生长曲线二、植物生长的相关性三、植物生长的周期性四、环境因素对植物生长的影响一、植物的生长曲线植物器官或整株植物的生长表现出“慢—快—慢”的基本规律。以植物的生长量对时间作图，可得到植物的生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势。玉米的生长曲线若以生长积量表示生长量，则得“S型”曲线若以生长速率表示，则得一抛物线典型的生长曲线为“S”形：①停滞期：原生质积累，生长缓慢②指数期（cell体积增大，数量增多）③线性期（以最高生长速率进行）④衰减期（细胞成熟，速率下降）二、植物生长的相关性相关性：植物体各部分在生长上相互依赖、相互促进，又相互制约的现象，称为生长的相关性。相关性是植物维特整体性与适应性的生理基础之一。常利用肥水管理，合理密植及修剪、摘心、施用生长物质等措施来调整各部分生长的相互关系，以达到高产优质的目的。地下部(根)和地上部(茎叶)的关系主茎(顶芽)和侧枝(侧芽)的相关营养生长与生殖生长的相关性（一）地下部(根)和地上部(茎叶)的关系相互依赖：物质交换，根提供茎叶所需水、矿质营养、氨基酸、CTK等物质；地上部分供地下部分所需的碳水化合物、维生素、IAA等物质。两者还同过信息交换协调生长。相互制约：两者生长所需的物质基本相同，当水分和营养物质相对供应不足时，一方生长过旺，消耗过多则会制约另一方的生长。地上部分与地下部分的相关性地上部分和地下部分相关性常用根冠比来衡量。根冠比（root-topratio）：是指地下部分与地上部分干(鲜)重之比，用R/T表示。它是一个相对值，随年龄、外界环境条件而变化。一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。“根深叶茂”、“本固枝荣”外界条件对根冠比的影响：1、水分：水分充足，R/T；水分相对不足，R/T2、光照：光照弱R/T；光照强R/T。3、氮肥：氮肥充足R/T；氮肥相对不足R/T。4、磷钾肥：磷钾肥相对不足R/T磷钾肥充足R/T收获根部的作物——前期施氮肥，后期施磷、钾5、整枝、修剪：当时效应是R/T其后效应是R/T（二）主茎(顶芽)和侧枝(侧芽)的相关顶端优势：顶芽抑制侧芽而优先生长的现象当去除顶芽之后，侧芽才得以加速生长或者萌发。有顶端优势树木：松、柏、水杉等。农作物：向日葵、烟草、黄麻、高粱、玉米等。无顶端优势树木，大叶黄杨、荚竹桃等。农作物：稻、麦生产上保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等;生产上去除顶端优势。果树、行道树、花卉；棉花、大豆等。顶端优势产生的原因(1)激素抑制假说IAA对侧芽的抑制(2)营养假说IAA促进营养物质向顶端运输和积累。(3)IAA与CTK共同作用假说CTK/IAA比值高时促进侧芽生长IAA（三）营养器官与生殖器官的相关性1、依赖关系：生殖器官生长依赖于营养器官，良好的营养器官是生殖器官生长的基础。花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化，生殖器官生长是由营养器官供应营养。2、制约关系：营养器官生长过旺，会影响生殖器官的形成和发育；生殖器官过多，营养器官的生长受抑，甚至早衰。如禾谷类作物贪青迟熟，秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长，落花落果等。如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。果树大小年等三、植物生长的周期性植物生长的周期性：指植物的生长速率随昼夜或季节发生规律性的变化的现象。昼夜周期性季节周期性（一）生长的昼夜周期性——植物的生长速率随昼夜变化而发生的有规律的周期变化植物生长速率，一般晚上大于白天。白天光照强、温度高、水分不足。（二）生长的季节周期性——植物在一年中其生长随季节变化而表现出的有规律性的变化。光照、气温等影响IAA、GA、CTK、ABA的含量。温带树木芽的休眠与萌发IAA、GA、CTK增加四、环境因素对植物生长的影响光照温度水分其它因素1)光间接影响：通过叶片的光合作用和蒸腾作用。直接影响：光强和光质强光—抑制细胞伸长，促进分化，株矮根粗弱光—促进细胞伸长，抑制分化，株高根细四、环境因素对植物生长的影响玉米与四季豆幼苗在光下以及暗中的生长特征：茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。应用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生产防止过密。黄化现象：缺