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开花授粉受精子房果实子房壁果皮胚珠种子受精卵胚受精极核胚乳随着植株年龄的增长，植物要发生衰老和脱落现象。伴随着形态上的变化，生理生化上也发生剧烈的变化。第十一章植物成熟与衰老生理一、种子成熟生理二、果实成熟生理三、种子和延存器官的休眠生理四、植物衰老的生理五、程序性细胞死亡六、植物器官的脱落一、种子成熟生理淀粉种子油料种子豆类种子1、主要有机物的变化淀粉种子：淀粉↑，纤维素、半纤维素↑油料种子：豆类种子：可溶性糖↓可溶性碳水化合物↓脂肪↑含氮化合物↓蛋白质↑油料种子成熟过程中，酸价降低，碘值升高。酸价：中和1g油脂的脂肪酸所需的KOH的毫克数。酸价高，说明油质差，即发生酸败。碘值：100g油脂中不饱和脂肪酸吸收碘的克数。酸价与碘值2、其他生理变化•含水量在种子成熟过程中逐渐减少。•呼吸速率在干物质积累时升高，成熟时降低。•内源激素在种子成熟过程中，ZT（调节籽粒细胞分裂）、GA、IAA（抽穗、调节物质向籽粒运输）、ABA（籽粒休眠）依次出现峰值。3、外界条件对种子成熟和化学成分的影响•湿度种子成熟过程是一脱水过程，湿度较低有利成熟。过度干燥导致灌浆不足，风旱不实。风旱对淀粉合成的影响大于对蛋白质合成的影响，故北方种子蛋白质含量相对较高（面筋多，韧性强，口感好）。•温度温度稍高有利于物质运输与转化，促进成熟。适当的低温有利于油脂的积累，特别是不饱和脂肪酸的积累。北方种子油质好。3、外界条件对种子成熟和化学成分的影响•营养条件营养不足，加速成熟，早熟低产；营养过度，贪青徒长，迟熟低产。N、P、K肥分别提高种子中蛋白质、脂肪和淀粉的含量。3、外界条件对种子成熟和化学成分的影响二、果实成熟生理1、果实的生长•肉质果实的生长具有生长大周期，呈S形生长曲线。•一些核果及某些非核果呈双S形生长曲线，在生长的中期有一个缓慢期。为什么？珠心和珠被生长停止的时期。S形生长曲线的果实双S形生长曲线的果实珠心和珠被生长停止，营养成分向种子集中•单性结实（parthenocarpy）：不经受精作用而形成不含种子的果实。有天然的单性结实和刺激性单性结实两种。•刺激性单性结实多用生长素类（NAA、2,4-D）处理。天然的单性结实诱导的单性结实2、呼吸跃变•呼吸跃变（respiratoryclimacteric）当果实成熟到一定程度时，呼吸速率降低，然后突然增高，最后又下降的现象。•跃变型果实苹果、香蕉、梨、桃、芒果等。成熟比较迅速。•非跃变型果实橙、葡萄、草莓和柠檬等。成熟比较缓慢。苹果梨香蕉桃骤变型果实鳄梨番木瓜芒果骤变型果实橙葡萄凤梨柠檬草莓非骤变型果实•呼吸跃变的本质：果实中复杂有机物的分解，使果实进入完全成熟，达到可食状态。•引起呼吸跃变的原因：①Eth增加果实细胞膜的透性。使底物与酶接触，增强呼吸作用。②Eth促进水解酶的形成。加强底物水解，增强呼吸作用。2、呼吸跃变3、肉质果实成熟时的色香味变化•果实变甜淀粉转变为蔗糖等可溶性糖。•酸味减少有机酸转变为糖或被中和。•涩味消失单宁被氧化分解。•香味产生酯类和醛类有机化合物合成。•由硬变软果胶质变为果胶，淀粉被分解。•色泽变艳叶绿素被破坏，花色素苷合成。4、果实成熟时蛋白质和激素的变化•果实成熟时，RNA含量显著增加；蛋白质含量上升。•果实生长时，IAA、GA、CTK含量增加；果实成熟时，ETH或ABA含量增加。三、种子和延存器官的休眠生理•种子是植物的延存器官，是个体发育的终点和起点。•休眠（dormancy）：成熟种子、鳞茎和芽在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。1、种子休眠的原因和破除•种皮限制种皮不透水，不透气或太坚硬，如紫云英、椴树、苋菜、苜蓿等。•种子未完成后熟作用如苹果、桃等。•胚未发育完全如珙桐等。•抑制物质存在如香豆素、脱落酸等可抑制莴苣种子萌发。2、延存器官休眠的打破和延长•磨擦、浓硫酸及氨水处理种子破除休眠。•层积处理使种子完成后熟作用。•GA处理打破块茎休眠。PP333、萘乙酸甲酯处理延长块茎休眠。•大量水洗，冲刷，去除抑制物质。植物的休眠或生长，受GA和ABA调节。3、休眠与植物激素甲瓦龙酸Mevalonicacid赤霉素GA脱落酸ABA长日照LD短日照SD打破休眠，促进生长诱导休眠，抑制生长四、植物衰老的生理•衰老（senescence）：指细胞、组织、器官或整个植株生理功能衰退，最后自然死亡的过程。•衰老受遗传控制和环境胁迫。是一种正常的生命现象，是有层次的，是随时进行的，是植物对环境的一种反应。Dec6,2005Apr12,2007May6,2007衰老的方式•整体衰老型一次开花结实死亡的叫单稔植物（monocarpicplant）。如一年生、二年生和一些多年生植物（竹）。衰老的方式•地上部衰老型多年生的木本和草本植物叫多稔植物（polycarpicplant）。InsummerInwinter衰老的方式•脱落性衰老型落叶树木。叶片在特定的时期脱落，秋天较常见。衰老的方式•渐进衰老型衰老只发生在成熟的器官组织中。幼嫩器官在成熟器官的衰老中不断发育。1、衰老时的生理生化变化•蛋白质含量显著下降•核酸含量降低•光合速率下降•呼吸速率下降•物质转移•细胞结构明显衰退2、影响衰老的条件•光照光照延缓衰老。•温度低温和高温加速衰老。•水分干旱加速衰老。•营养N肥不足，加速叶片衰老；Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的Ag+、Ni2+也能延缓叶片衰老。•植物激素细胞分裂素显著延长保绿时间，推迟离体叶子衰老，防止果树生理落果的作用。2、影响衰老的条件3、植物衰老的原因•营养亏缺理论认为营养亏缺造成衰老。•激素调控理论认为各种激素相对不平衡引起衰老。CTK、GA及IAA延缓衰老，ABA、ETH促进衰老。ABA增加是引起叶片衰老的重要原因。•DNA损伤假说认为基因表达蛋白质过程中引起差误造成衰老。他们发现端粒和端粒酶是如何保护染色体的。研究成果揭示，端粒变短，细胞就衰老（停止分裂，凋亡）；如果端粒酶活性很高，端粒的长度就能得到保持，细胞的老化就被延缓（保持分裂）。09年诺贝尔生理学或医学奖伊丽莎白·布莱克本卡萝尔·格雷德杰克·绍斯塔克•ETH含量上升，使CTK、GA、IAA含量下降，导致激素不平衡，促进衰老。•ETH引起呼吸链电子传递转向抗氰呼吸，造成物质的空耗浪费。•ETH增加细胞膜透性，形成活性氧，使膜脂过氧化。ETH与衰老Ethylenepromotesleafsenescenceinwild-type(WT)Arabidopsis,butnotintheethylene-insensitiveetr1mutantTheinflorescencein(B)isfromaplantcarryingtheneverripemutation,whichisinsensitivetoethylenebecauseofamutationinanethylenereceptor.Asaresult,ethylenedoesnottriggersenescenceandabscissionintheseflowers.Inuntreatedwild-typeflowers,floralsenescencefollowspollination(C),whereasintheethylene-insensitivemutants,theflowersdonotsenesceafterpollinationbutinsteadremainintact,evenasthefruitbegintodevelop(D).Thus,ethyleneisakeysignalininducingfloralsenescenceafterpollinationintomato.Asthenameimplies,intheneverripemutant,thefruitdonotripen.Thetwotomatofruitsin(E)areofapproximatelythesameageandweregrownunderthesameconditions.However,thefruitontheleftisfromaneverripemutant,whereasthefruitontherightisfromthewild-typeplant,thusemphasizingtheimportaceofethylenesignalingintheinductionofrepening.Exogenoustreatmentwithethyleneinducessenescenceinmanyplants.Thetomatoinflorescenceontheleftin(A)wastreatedwithethylene,causingtheflowerstosenesceandabscise五、程序性细胞死亡程序性细胞死亡（programmedcelldeath，PCD）：指植物体内由基因编码的程序控制的细胞自然死亡。PCD是细胞分化的最后阶段。分为两类：（1）是植物体发育过程中必不可少的部分。如种子萌发后胚乳细胞死亡，根尖生长时根冠细胞死亡，幼苗出土后子叶死亡等。（2）是植物体对外界环境的反应。如病原微生物侵染处局部细胞死亡，玉米受水淹时薄壁细胞死亡形成通气组织。1、PCD种类龟背竹2、PCD的特征和基因调控•特征细胞核DNA断裂成片段、染色质固缩、液泡形成，最后形成一个个由膜包被的凋亡小体。•基因调控PCD过程受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。植物细胞的PCD是由核基因和线粒体基因共同编制的。3、PCD的生化变化和诱导因子•生化变化DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都参与了这过程（降解作用）。•诱导因子激素（IAA、ETH、ABA）、高温、干燥、活性氧等都可诱导程序性细胞死亡发生。4、PCD机制根据分子生物学研究，PCD发生过程可分为三个阶段：启动阶段：信号产生与传递；效应阶段：降解酶活化与原生质体的降解；降解清除阶段：对死亡底物的酶解与吸收。参与次生壁构成。六、器官脱落的生理•脱落（abscission）：指植物组织或器官与植物体分离的过程。•器官脱落的种类：正常脱落—由于衰老或成熟引起的。胁迫脱落—由于逆境条件引起的。生理脱落—因植物自身的生理活动引起。1、环境因子对脱落的影响•温度过高和过低促进脱落。•水分干旱引起器官的脱落。•光照弱光或短日照导致脱落。•氧气高浓度氧气促进脱落。•矿质营养缺少N、Zn、Ca等导致脱落。10203040506070809050100O2concentration%2、脱落时细胞和生化变化•脱落时细胞形态的变化离层细胞核仁明显，RNA增加，内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，导致细胞壁和中胶层分解。离区离层保护层离层与脱落•脱落的生化变化纤维素酶（cellulase）果胶酶（pectinase）2、脱落时细胞和生化变化•ABA与脱落ABA促进分解细胞壁酶的分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落。•ETH与脱落①诱导离层果胶酶和纤维素酶的合成，增加膜透性。②促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量减少。3、脱落与植物激素3、脱落与植物激素•生长素梯度学说（Addicott1955）远基端浓度近基端浓度，抑制脱落两端浓度差小或不存在，器官脱落远基端浓度近基端浓度，加速脱落IAApromotionofabscissionIAAprotectionfromabscissionAbscissionzone思考题ETH在果实成熟、植物衰老和器官脱落中有哪些作用？①②③