9植物的生长生理(1)概述

植物的生长生理growthphysiology第八章第八章植物的生长生理第一节生长，分化和发育的概念第二节种子的萌发※第三节细胞的生长和分化第四节植物的生长分析※第五节光形态建成与光受体※第六节植物的运动重点1.概念:生长，分化，极性，组织培养，外植体，脱分化，在分化，生长大周期，生物钟，根冠比，顶端优势，光形态建成，光敏色素，向性运动，感性运动等2.组培基本原理和基本过程3.种子萌发基本特点和影响其萌发的外界条件4.影响根冠比的因素5.顶端优势在农业生产中的应用6.影响植物生长的环境因素，尤其是光照7.光敏色素的性质和其在光形态建成中的作用8.植物向性运动和感性运动的事例营养器官生长(时间较长)------生殖器官形成和发育----影响产量(收获物)1.植物生长（plantgrowth）:植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。第一节生长，分化和发育的概念营养生长（vegetativegrowth）生殖生长（reproductivegrowth）2.植物分化（differentation）:分生组织细胞在分裂中，不仅有量变，而且产生质变，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现细胞分化---指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。3.发育（development）:生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序变化过程--在形态学上常叫形态发生Morphogenesis。包括胚胎建成、营养体建成，生殖体建成三个阶段。特点①时间上的严格顺序②空间上的协调叶片的发育花的发育根的发育果实的发育营养生长生殖生长狭义发育4.生长、分化和发育的关系三者关系密切，有时交叉或重叠。生长---量变，基础；分化---质变；发育---器官或整体有序的量变和质变发育在生长，分化基础上进行；同时生长和分化受发育的制约。第二节种子的萌发※种子萌发：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。一、概念1、种子萌发（seedgermination）：常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用快速检测方法组织还原法：活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲簪（TTF或TPF，红色）。染色法：活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；萤光法：活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。2、种子生活力（seedviability）指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。3、种子活力（seedvigor）种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子萌发成苗的能力对不良环境的忍受力种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。4、种子寿命（seedlongevity）从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子（recalcitrantseeds）：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子正常性种子(orthodoxseeds)：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生含水量（%）温度（℃）发芽率（%）70.685以上721.1707021.10贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年)种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。种子的老化----或称种子劣变种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。二、影响种子萌发的外界条件水分温度光1.种皮软化：氧，，胚易于突破种皮；2.凝胶溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质3.促进可溶性物质运输到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构有机物；4.促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。不同作物种子吸水量不同蛋白质种子淀粉种子氧气二、影响种子萌发的外界条件水分氧气温度光要求氧量：脂肪较多种子淀粉种子。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。萌发温度，与作物种子原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。二、影响种子萌发的外界条件水分氧气温度光中光种子：小麦，大豆，棉花等需暗种子（darkseed）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。需光种子（lightseed）；喜光种子：烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。需光种子萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。光敏素参与种子萌发的结果。交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率光处理萌发％R70R-FR6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7三、种子萌发的生理生化变化（一）种子的吸水三个阶段急剧的吸水（快）滞缓吸水（慢）重新迅速吸水（快）温度系数（Q10）相当低（1.5～1.8），这说明是物理而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水，温度系数高。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。（二）呼吸作用的变化和酶的形成初期呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）吸水CO2O2萌发种子酶的来源有两种：（1）束缚态酶释放或活化；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。（2）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如α－淀粉酶，出现晚。新的器官新的氨基酸NH3酰胺等CO2有机酸糖细胞壁组成膜脂肪种子贮藏脂肪乙醛酸循环淀粉糖蔗糖有机酸CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白质运输蛋白质（三）有机物的转变淀粉种子油料种子豆类种子（四）植物激素的变化ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。第三节细胞的生长和分化细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。一、细胞伸长的生理植物细胞的生长：分裂期（慢）伸长期（快）分化期（慢）细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。二、细胞分化的生理分化机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。CTK/IAA比值高，促进芽的分化；CTK/IAA比值低，促进根的分化；CTK/IAA中等，只生长不分化。IAA/GA比值高，分化木质部；IAA/GA比值低，分化韧皮部；IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。极性与再生作用植物细胞分化具一定独立性，主要表现为极性与再生作用。极性（polarity）：表现在植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的差异性（异质性）。例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。再生作用（regeneration）：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。三、组织培养（一）组织培养的（tissueculture）概念及理论基础指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。理论基础：细胞的全能性；植物激素所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。萱草（二）外植体的选择及培养程序外值体（explant）：从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等。不同外植体要求培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。组织培养程序：选取外植体（消毒）配培养基（灭菌）接种（无菌操作）在控制光、温、湿的条件下培养。（三）组织培养的形式和培养条件1.胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）2.器官培养（根，茎，叶）3.组织培养（分生，愈伤，形成层）4.细胞培养（单，多）5.花药培养6.原生质体培养等根据培养过程:初代培养、继代培养；培养基物理状态：固体培养、液体培养；组织培养条件因外植体与培养条件而异。控制光、温、湿度。外植体不同意义：1.可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；2.可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。优点：1、取材少2、人为控制条件3、周期短4、管理方便，利于自动化。组培意义与优点（四）脱分化（dedifferentiation）与再分化脱分化--已分化细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。植物体外植体愈伤组织组织、器官、植株分离脱分化再分化诱导愈伤组织时加入2,4-D，诱导分化时加入IAA和激动素（五）培养基基本成分无机营养物：包括大量元素与微量元素等。碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。生长调节物质：2,4－D、NAA、激动素等。有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比较普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培养基。凝固剂：琼脂0.6-1.0%；pH5-6;灭菌:压力—0.8-0.9Kg.cm-2,15-20分钟培养温度：24-28℃；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温23-25℃，夜温15-17℃光照：1000-3000Lx注意通气其它条件：脱分化再分化（六）组织培养的应用1、植物体的无性快速繁殖及脱毒2、花粉培养和单倍体育种3、人工种子4、药用植物的工厂化生产5、原生质体培养和体细胞杂交第四节植物的生长分析一、生长速率表示方法绝对生长速率相对生长速率1.绝对生长速率（absolutegrowthrate，AGR）指单位时间内植物的绝对生长量。或者式中：Q——数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；t——时间，可用s、min、h、d等表示。WWtt2121AGRdtdQAGR2.相对生长速率（relativegrowthrate，RGR）：指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的增加量。dQdtRGR1Q或者RGR12式中：Q——原有物质的数量；dQ/dt——瞬间增量。3.净同化率（netassimilationrate，NAR）NAR1LdWdt式中：L——叶面积；dW/dt——干物质增量。NAR的单位为：G=g.m-2.d-1。RGRW1dWdtLW1LdWdtLWNAR式中：L/W就是叶面积比，即LAR=L/W。RGR相对生长速率=LAR（叶面积比）×NAR（净同化率）RGA---植株生长能力的指标LAR---实质代表光合组织与呼吸组织之比（早期大，随年龄而下降）NAR—主要因素3.生长分析相对生长速率、净同化率（netassimilationrate，NAR）与叶面积比（leafarearatio，LAR）常用作植物生长分析的参数。二、植物生长的周期性(growthperiodicity）。（一）植物生长大周期（grandperiodofgrowth生长曲线（growthcurve）无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢－快－慢”的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线.生长大周期的曲线则为S形曲线；生长大周期产生原因：对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关.（二）植物生长的昼夜周期性（dailyperiodicity）。植物生长随着昼夜交替变化而呈现有规律周期性变化相现象（三）植物生长的季节周期性（seasonalperiodicitygrowth）植物一年中生长随季节变化呈现出一定的规律性植物对环境周期性变化的适应。三、植物生长的相关性（correlation）植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。（一）地上部分与地下部分的相关1.相互协调