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第十三章植物的抗性生理（hardinessphysiology）第一节抗性生理通论第二节植物的抗冷性第三节植物的抗冻性第四节植物的抗热性第五节植物的抗旱性第六节植物的抗涝性第七节植物的抗盐性第八节植物的抗病性第一节抗性生理通论逆境：对植物产生伤害的环境，又称胁迫（stress）。类型生物胁迫（boiticstress）：病害、虫害、杂草；非生物胁迫（aboiticstress）：寒害、高温、干旱、腌渍、水涝等。有些胁迫程度较轻，植物能够适应，并生存下来；有些胁迫程度较重，植物不能适应，最终死亡。植物对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗逆性（stessresistance），简称抗性。抗性是植物在长期进化过程中对逆境的适应形成的，有两种形式：1、避逆性——植物通过生育周期的调整使整个生育期不与逆境相遇，以躲避逆境，如沙漠中的植物只有在雨季生长。2、耐逆性——植物通过形态或生理特性的改变来阻止、降低或修复逆境伤害。前种称形态耐逆，后种称生理耐逆。光棍树仙人掌逆境生理（stressphysiology）就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学，又叫抗性生理。1、吸水少，排水多→水分亏缺2、膜系统解体→3、气孔关闭、叶绿体受伤、光合酶破坏→光合作用4、呼吸异常如：涝害—减弱；干旱—先升后降；病菌侵染—上升。5、水解酶增多→生物大分子物质如核酸、蛋白质、叶绿素等水解。6、产生过多的活性氧，氧化破坏生物大分子物质。细胞区域化破坏→物质外渗膜酶失活代谢紊乱一、逆境对植物的伤害活性氧：性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。如超氧阴离子自由基（O2-）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）、脂质过氧化物（ROO-）。生物体的需氧性和氧对生物体潜在的危害性是生物界普遍存在的重大矛盾问题。正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，活性氧积累过多，则伤害细胞。二、植物对逆境的适应植物通过避逆性和耐逆性来抵抗和适应逆境。有形态耐逆和生理耐逆两种方式。形态耐逆：如以根系发达、叶小以适应干旱条件；扩大根部通气组织以适应淹水条件；生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温来临；等等。生理耐逆：植株发生各种生理变化，主要方式是产生抗逆物质。植物适应逆境的步骤：逆境感受：如根受到光照胁迫时，根部光受体接受光信号↓信号转导：通过钙信号等进行信号转导↓基因表达：诱导生长素极性运输等基因的表达↓蛋白质合成、酶活性增加：合成生长素极性运输等相关酶（一）胁迫蛋白在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些因逆境诱导产生的蛋白统称为胁迫蛋白（stressprotein）。例如：1）热激蛋白：由高温诱导产生的蛋白，广泛存在于植物界，小麦、大豆、油菜、胡萝卜、番茄、烟草等中己发现。一般在热激20-30min产生。主要功能是防止酶变性失活，提高抗热性。植物主要的抗逆物质2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲水性，故能防止细胞失水。3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞的渗透势而防止细胞脱水的功能。4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白，具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。（二）渗透调节物质主要功能是：降低细胞渗透势，防止细胞过度失水。A、无机离子主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡的透调节物质。主要有K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-等。B、脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调节物质。C、甜菜碱主要有12种，甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究得最多的种类。D、可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。（三）脱落酸一般认为，ABA是一种胁迫激素（stresshormone）,又称应激激素。作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防止水分亏缺；防止SOD、POD等降解。交叉适应：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为交叉适应（crossadaption）。其作用物质主要为ABA。（四）抗氧化物质（活性氧清除剂）主要种类：A、超氧化物歧化酶（SOD）有Cu.Zn—SOD、Fe—SOD、Mn—SOD三种。主要清除线粒体内膜呼吸链产生的超氧阴离子自由基（O2-）。B、过氧化氢酶（CAT）：分解过氧化氢（H2O2）C、过氧化物酶（POD）：主要清除叶绿体的H2O2（这一过程准确说由抗坏血酸过氧化物酶(POD)、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶共同作用的,这一清除H2O2的途径以发现人命名为Halliwell-Asada途径）。上述SOD、CAT、POD等统称为保护酶系统。D、其他抗坏血酸（Asb）、谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇、CoA、CoQ、Cytf统称为非酶自由基清除剂。当活性氧过多，活性氧清除剂来不及清除，或是保护酶系统被破坏时，植物体内就会积累过多的过氧化产物，主要物质如丙二醛（MDA）。MDA的产生量可以用作鉴别逆境伤害的指标之一。低浓度的活性氧（ROS）还可以作为信号分子，参与细胞增殖、分化、凋亡以及对逆境的适应。（五）膜保护物质：主要有不饱和脂肪酸、饱和脂肪酸、磷脂、膜蛋白。第二节植物的抗冷性低温胁迫（low-temperaturestress）类型：冷害：℃零上低温对植物造成的伤害。冻害：℃零下低温对植物造成的伤害。一、冷害生理二、植物对冬季低温的生理适应方式三、防止寒冷害的措施一、冷害生理在零上低温时虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chillinginjury）。1、冷害机理1）根系吸水能力弱→水分亏缺2）膜收缩→膜上形成裂缝或孔洞物持外渗、膜酶失活→代谢紊乱。3）叶绿素分解、光合酶破坏→光合作用减弱4）呼吸异常主要表现：呼吸解偶联；原生质流动慢→O2供应不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。5）部分生物大分子物质分解2、冷害的机制冷害对植物的伤害大致分为两步：第一步：膜脂相变第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡。1.膜脂发生相变低温下，生物膜的脂类会出现相分离(图)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使二者结合脆弱，故易于分离。图1由低温引起的相分离随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸(oleicacid)、亚油酸(linoleicacid)、亚麻酸(linolenicacid)等所占比例的增加而降低。也即，不饱和脂肪酸愈多，愈耐低温。温带植物比热带植物耐低温的原因之一，就是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。同一种植物，抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品种。经过抗冷锻炼后，植物不饱和脂肪酸的含量能明显提高，随之膜相变温度降低，抗冷性加强。因此膜不饱和脂肪酸指数(unsaturatedfattyacidindex，UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。2、代谢紊乱生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态，而且还使有毒物质(如乙醇)在细胞内积累，导致细胞和组织受伤或死亡。二、植物对冬季低温的生理适应方式1、含水量降低，束缚水的相对含量增高。2、呼吸减弱很多植物冬季的呼吸速率仅为生长期的0.5%。具有减少糖分消耗，降低冰点的作用。3、ABA含量增加使植物生长停止，进入休眠.4、保护物质积累如淀粉转变为可溶性糖（G、蔗糖）。5、脂肪集中在细胞质表层，水分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，也能防止细胞脱水。6、低温诱导蛋白形成三、提高植物抗冷性的措施1.低温锻炼2.化学诱导3.合理施肥1.低温锻炼这是个很有效的措施，因为植物对低温有一个适应过程。很多植物如预先给予适当的低温锻炼，而后即可抗御更低的温度，否则就会在突然遇到低温时遭灾。春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须先降低室温或床温。如番茄苗移出温室前先经一、二天10℃处理，栽后即可抗5℃左右低温；黄瓜苗在经10℃锻炼后即可抗3～5℃低温。经过低温锻炼的植株，其膜的不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜透性稳定，细胞内NADPH/NADP比值和ATP含量增高，这些都有利于植物抗冷性的增强。2.化学诱导喷施脱落酸等生长延缓剂可提高植物的抗冷。3.合理施肥调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重能明显提高植物抗冷性。第三节植物的抗冻性冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezinginjury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性(freezingresistance)。在世界上许多地区都会遇到冰点以下的低温，这对多种作物可造成程度不同的冻害，它是限制农业生产的一种自然灾害。冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异：大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物一般可忍耐-7～-12℃的严寒；有些树木，如白桦、网脉柳可以经受-45℃的严冬而不死；种子的抗冻性很强，在短时期内可经受-100℃以下冷冻而仍保持其发芽能力；某些植物的愈伤组织在液氮下，即在-196℃低温下保存4个月之久仍有活性。一、冻害发生的温度限度一般剧烈的降温和升温，以及连续的冷冻，对植物的危害较大；缓慢的降温与升温解冻，植物受害较轻。植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列适应低温的生理变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。二、抗寒锻炼冻害主要是冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的体积。胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。三、冻害伤害的方式四、冻害的机理结冰伤害结冰会对植物体造成危害，但胞间结冰和胞内结冰的影响各有特点。胞间结冰引起植物受害的主要原因是：(1)原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化。由于胞外出现冰晶，于是随冰核的形成，细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较大，蒸汽压仍然较高，这个压力差的梯度使胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被冰块夺取，终于使原生质发生严重脱水。(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正常进行。（3）解冻过快对细胞的损伤。结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不会太大。若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。例如葱和白菜叶等突然遇高热化冻后，立即瘫软成泥，就是这种原因造成的。（三）植物对冻害的适应性(自学)（四）提高植物抗冻性的措施1.抗冻锻炼2.化学调控3.农业措施第四节植物的抗热性一、热害由高温引起植物伤害的现象称为热害(heatinj