03第三章浮游植物和初级生产

第三章浮游植物和初级生产一、引言1、浮游生物（plankton）在海水或淡水中能够适应悬浮生活的动植物群落，易于在风和水流的作用下作被动运动。浮游植物（phytoplankton）（即自养浮游生物）包括所有生活在水中营浮游生活方式的微小植物，通常就指浮游藻类，而不包括细菌和其他植物。海洋浮游植物是海洋的优势植物，它们在海洋食物链中起着头等重要作用。浮游动物（zooplankton）是一类异养性的浮游生物，也就是不能自己制造有机物，必须依赖已有的有机物作为营养来源。浮游生物浮游生物根据浮游生活的长短可分为：⑴终生浮游生物（真性浮游生物）终生营浮游生活⑵阶段浮游生物（暂时性浮游生物）除了营浮游生活外，还可附着于其他生物生活⑶偶然浮游生物偶然浮游生物指原来并不营浮游生活，因被水流冲击，被风吹送，或者所着生的物体腐烂、溶蚀而浮游于水中，偶然出现在浮游生物的样品标本中。2、浮游植物的结构和生殖方式：浮游藻类多数是单细胞种类，生理上类似于植物细胞，只是细胞较植物细胞小。进化上讲，祖先是几十亿年前的原始蓝藻细胞；生态上看，同高等植物一样贡献生产力至生态系统；不同于陆生植物的是，生长周期短（几个星期），种类的演替以月来计。（1）浮游藻类的细胞结构①细胞壁：大多数藻类有明显细胞壁，不同的门构成细胞壁的物质不同，多数细胞壁由纤维素和果胶质构成。硅藻细胞壁主要成分是二氧化硅和果胶质。细胞壁可以是平滑的，也可是突起、花纹、棘或刺。②核：除蓝藻没有核结构，其余都有细胞核。数目多为一个，也有两个。③色素和色素体：藻类色素极为复杂，可分为四大类：叶绿素（a/b）（chlorophyll）、胡萝卜素（carotene）、叶黄素（xanthophyll）、藻胆素（phycobiliprotein）。所有各门都含有叶绿素a。除蓝藻外，都有色素载体。④鞭毛：除蓝藻和红藻外，各门藻类几乎都有鞭毛的种类，或生活史某一阶段有鞭毛。⑤其余，藻类细胞和植物细胞在结构上是相似的，都有细胞膜和高度分化的细胞器和内含物。（2）藻类的生殖方式藻类繁殖能力比较强，繁殖方式有三种，其中浮游藻类，以前两种为主。营养繁殖：不通过专门生殖细胞来繁殖。如细胞分裂或出芽。无性繁殖：原生质形成孢子来繁殖，孢子是无性的，不需要结合，一个孢子可以长成一个新个体。有性生殖：专门形成生殖细胞配子。配子结合成合子后才能长成新个体；或由合子形成孢子再长成新个体。二、浮游植物分类概述一般把浮游植物分为以下几个门：蓝藻门Cyanophyta、金藻门Chrysophyta、黄藻门Xanthophyta、硅藻门Bacillariophyta、甲藻门Pyrrophyta、隐藻门Cryptophyta、裸藻门Euglenophyta、绿藻门Chlorophyta、红藻门Rhodophyta1、蓝藻门也称蓝绿藻（blue-greenalgae），由于和细菌接近，所以也称为蓝细菌。蓝藻无色素体，但有色素如叶绿素a、胡萝卜素和大量的藻胆素，无核膜和核仁。常见浮游种类有微囊藻、束丝藻、鱼腥藻和颤藻。蓝藻其特殊性在于能够利用并固定溶解态的气体氮。在热带的初级生产力中起重要作用微囊藻鱼腥藻2、金藻门藻体为单细胞、群体或分枝丝体。多数能运动的单细胞种类具有2条鞭毛，少数1条或3条。细胞裸露或在表质上具硅质化鳞片、小刺或囊壳，不能运动的细胞具有细胞壁。具有1～2个大的色素体，色素是叶绿素a、叶绿素c，胡萝卜素和叶黄素。如图，单鞭金藻3、黄藻门藻体为单细胞，群体多核管状或多细胞丝状体。个体细胞都由相等或不相等的“H”形的2节套合组成。能游动的种类细胞前段有2条不等长的鞭毛，长的一条向前，短的一条向后。海洋卡盾藻Chattonellamarina4、硅藻门硅藻是浮游植物中研究的最详尽的类群，并且是高纬度和温带区占优势的浮游植物。硅藻是单细胞藻，大小约2～1000微米，一些种可以形成链状或其他集合体。所有种都有外骨骼或硅质藻壳，由硅质构成上壳和下壳。沉积的硅藻壳形成硅藻软泥的海底沉积。硅藻门根据细胞的形状和花纹的不同，可分为两型：羽纹型和辐射型。⑴羽纹型：呈伸长形，多底栖生活，少数浮游。⑵辐射型：有两个瓣，围绕一点呈辐射状或向心状排列，比较常见。角刺藻、小圆筛藻、骨条藻和海链藻属。浮游硅藻无运动结构，为保持在光合作用层，其发展了许多适应机制：⑴有刺或突起，形成群体来增加身体的表面积以增加与水的摩擦抵抗力。⑵进行离子调节，硅藻的细胞密度小于周围海水可增加浮力。⑶能够产生并贮藏油脂，进一步减小了细胞密度。5、甲藻门甲藻是仅次于硅藻的数量第二多的浮游植物类群。多数单细胞生活，少数成链状。甲藻有两根鞭毛或鞭状的附丝，可以活动。甲藻根据营养型可分为：⑴严格自养型：通过光合作用制造有机物供自身需要；⑵严格异养型：摄食硅藻和小的浮游动物来维持自身需要，约占50%；⑶混合型营养型：既有自养也有异养能力，⑷寄生或共生：虫黄藻和珊瑚共生习惯把甲藻分为有壳种和裸露种：⑴有壳种：有较厚的纤维质细胞壁。⑵裸露种：裸露，无细胞壁。分类学上常分为纵裂甲藻纲和甲藻纲：⑴纵裂甲藻纲：种类较少，前端有2根鞭毛，细胞壁由两个纵瓣构成，无性生殖时两瓣纵裂为两个等大的新细胞，多数是裸露种。如图，利马原甲藻（多数附着在大型海藻上，偶有浮游）⑵甲藻纲：种类数多，多数有壳。细胞被一横沟分为前后两半，有两条鞭毛，一条向后伸展，另一条绕横沟。在有壳种中，细胞壁分成许多分离的纤维素板，上有小孔或小刺。如图，漆沟藻、倒卵形鳍藻甲藻的生殖：主要是无性分裂，个别有性生殖（休眠孢子）。甲藻适应于较弱光和贫乏的营养盐，并且在水体中有垂直运动能力，因此在白天时可以在较少营养盐的表层进行光和作用，夜晚在光线很弱的较深层利用丰富的营养盐。6、隐藻门单细胞，多数具有鞭毛，鞭毛种类长椭圆形或卵形。具有1～2个叶状体，光合作用色素除含有叶绿素a、叶绿素c外，还有藻胆素。7、裸藻门(多淡水)大多数是单细胞，细胞裸露无壁。细胞外质特化为表质，表质外有线纹、点纹或光滑，有的具有囊壳。细胞前段具有囊形的食道，由胞口和外界相通。繁殖为纵裂，环境不良时形成包囊。8、绿藻门色素体与高等植物相似，含有叶绿素a/b、叶黄素和胡萝卜素。细胞壁主要为纤维素，2条等长鞭毛或一条鞭毛。形态多样，有单细胞、群体、丝状体分枝或不分枝。营养繁殖为细胞分裂或藻体断裂，无性生殖产生动孢子、不动孢子、似亲孢子、休眠孢子和厚壁孢子。三、光合作用和初级生产1、基本概念：⑴初级生产：绿色植物通过光合作用将太阳能转化为化学能贮存在有机物分子中，从而形成了进入生态系统所需的初级能量或称基本能源，这部分能源就是初级生产。⑵初级生产者：指生态系统中的绿色植物（海洋中指浮游植物）。⑶初级生产量/第一性生产量（primaryproduction）：植物利用光合作用所固定的太阳能或所制造的有机物质或形成的植物组织的量，称为初级生产量。⑷净初级生产量（netprimaryproduction）：在初级生产中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸所消耗，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量。⑸总初级生产量（grossprimaryproduction）：包括呼吸消耗在内的全部生产量。GP=NP+R2、光合作用和呼吸⑴两个概念：光合作用（photosynthesis）：是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物（碳水化合物），并且释放出氧的过程。呼吸作用（respiration）：呼吸作用是光合作用的逆反应，是一个氧化反应，即打开碳水化合物的高能键而释放出代谢所需的能量。反应式：⑵海洋浮游植物对碳的利用：海水中的二氧化碳-碳酸盐平衡体系：海洋藻类光合作用可以利用CO2、HCO3ˉ、CO32-。海水在正常pH值范围内，碳主要以HCO3ˉ的形式存在（80%以上），并随pH增高而增加。大洋中CO2总量大约是90mg/L，这一浓度足够满足光合作用的需要，对初级生产不起限制作用。HCOHHCOCOHOHCO22333222⑶光合作用色素：光合色素有：叶绿素、胡萝卜素、藻胆素和叶黄素等。其中叶绿素可分为a、b、c、d。所有浮游藻类都具有叶绿素a。胡萝卜素（橙黄色）和叶黄素（黄色）统称为类胡萝卜素。藻胆素是藻类主要的光合色素之一，仅存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。每种色素都有特征的吸收光谱，其中叶绿素a的吸收峰出现在650～700nm（红光）和450nm（蓝紫光）范围。当其他辅助色素占优势时，浮游植物会呈现出褐色、金色或红色。3、测定生物量和初级生产量的方法⑴几个重要概念：现存量（standingstock）：是指在取样时刻内单位面积或单位体积海水内的生物数量。生物量（biomass）：一定面积或体积海水内所有生物的总重量（个体总数×平均重量），单位g/m2或g/m3。生产力：单位时间（小时）单位水体（立方米）内新有机物质中固定的碳量（毫克），mgC/m3·h。初级生产力：可以等同于初级生产量，但是初级生产力更加强调率的概念，可理解为自养生物通过光和作用或化学合成制造有机物（固定碳）的速率。⑵测定浮游植物生物量的方法：①利用电子技术对浮游植物进行计数和测定体积生物量为单位体积水体内浮游植物细胞的总体积（细胞总数×体积=mm3）。②测定海水中叶绿素a的含量过滤海水，用丙酮提取叶绿素，再利用荧光计或分光光度计测量叶绿素的含量。生物量为单位水体或一平方米水面下水柱所含叶绿素a的量。⑶测定初级生产力（初级生产量）的方法：14C示踪法原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐（H14CO3ˉ）或碳酸盐（14CO32-）加入到已知二氧化碳总量的海水样品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细胞内有机14C的数量，就可以计算出浮游植物的光合作用速率（生产率）。手段：黑白瓶法计算公式：P是初级生产力（mgC/m3·h）；R加入样品的总放射性；t培养小时数；RL白瓶样品的放射性；RD黑瓶样品的放射性；W海水样品中所有CO2类型的总量（mgC/m3）。LD(R-R)WP=Rt即tWRRRPDL1⑷真光带生产量的估算：计算不同深度的初级生产量，再积分求得每日每平方米水面下水柱固定的碳量（gC/m2·d）⑸同化指数（assimilationindex）/同化系数（coefficientofassimilation）（可以表示最大光和作用速率）：定义：指单位叶绿素a（Chla）在单位时间内合成的有机碳（固定碳）的量，其单位是mgC/（mgChla·h）。一般用C14示踪法现场测定同化系数Q。可以根据叶绿素a（Chla）和同化指数（Q）来计算初级生产力：P=Chla含量×Q(6)测定海洋浮游生物生产力的其他方法：紫外荧光法：利用紫外荧光计来激发叶绿素发射红色荧光，根据红色荧光的强度来估算叶绿素浓度。卫星遥感：根据海表面反射的可见光的辐射强度与叶绿素浓度有关，来测定反射光的强度估算叶绿素的浓度。四、辐射和光合作用1、光合作用（P）和光照强度（I）的相关性曲线：曲线用以下的数学方程来描述：和maxgIPIP=KImaxcnIcPI-IP=KI-IPg和Pn分别代表总初级生产力和净经初级生产力；KI表示半饱和常数，即1/2最大光合作用效率时的光强；(10～50µEm-2s-1)I表示周围环境的光强（PAR）；[I–Ic]表示环境光强减去补偿光强。不同的浮游藻类有不同的最大光合作用速率（Pmax）和半饱和常数（KI），即使同种藻类，对光合作用的反应随时间改变。一般说来，曲线的初始斜率（△P/△I）反映了细胞本身光合作用生物化学的生理变化(即光依赖反应)；曲线的上限反映了环境中参数的改变,如营养和温度等会影响光合作用的暗反应。最大光合作用速率（Pmax）值一般在较高的