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1神经元的变性和再生胡海涛2一、神经元的基本结构：（一）神经元的一般结构特点：胞体+突起1.胞体：细胞代谢和信息整合中心;大小不等（直径5-135μm）:小脑颗粒细胞（5-8μm）大脑皮质Betz细胞（30-135μm*15-60μm）形状不等;细胞膜、细胞质和细胞核组成.2.突起：树突、轴突3一、神经元的基本结构：（一）神经元的一般结构特点：胞体+突起•细胞膜:脂质双层及蛋白镶嵌模型7-8nm膜蛋白：（约占30~40%）形成受体，通道蛋白、载体等。糖链：（1~5%）与化学信息的识别、细胞粘连和细胞膜的抗原、抗体反应特性密切相关。脂质双层：（40%~50%）细胞膜的构造在神经元的不同部位可能是有差别的4•细胞核：基本结构和功能与体细胞相同（略）1-2个，3-18µm正常情况下位于细胞质的中央。个别神经元其位置偏在，如脊髓的Clarke核细胞。电镜下如发现偏在，表明神经元可能已处于开始变性状态，神经元可能已受到损伤。多数神经元的细胞核成圆球形，有的可能有凹陷或分叶，如小脑的浦肯野细胞。光镜下，胞核大而圆，着色浅，空泡状。核仁清晰，通常1个，偶见2~3个。5核膜—双层（约7nm/层）；核膜孔（约0.1µm）染色质—纤维细丝（20nm）DNA和组蛋白为主染色体核仁—1个或2~3个，电镜下为高电子密度的球体。由15-20nm的致密颗粒和细丝构成。,主要为rRNA、少量DNA、碱性蛋白及一些酶类功能—遗传信息储存、复制和表达的主要场所；DNA转录成RNA的部位。6•细胞质：神经细胞特有的细胞器为尼氏体（Nisslbody)、神经原纤维。尼氏体—光镜下，用碱性染料可着色，斑块状（脊髓前角细胞）或颗粒状（脊神经节细胞）。出现于胞体和树突基部，轴丘和轴突内没有。化学成分：核糖核酸及蛋白质。结构：平行排列的粗面内质网和其间的直径约为10~30nm的核糖体。作用：合成蛋白质的场所。随功能状态和病理改变而变化。神经元受过度刺激时，减少或消失；神经纤维损伤时，溶解消失（染色质溶解），如细胞不死亡，还可恢复。7神经原纤维：光镜下：Cajal法染色（硝酸银染色）呈黑褐色交织成网的细丝状。神经微管和神经丝构成，由长的多肽链形成的纤维状蛋白构成。形成细胞骨架。神经微管—直径20~30nm，表面光滑，不分支。由管蛋白A,B——二聚体组装而成。轴突内，所有微管均纵形排列，并可向轴突远端延伸。与微管组装相关的微管相关蛋白(microtubeassociatedprotein)（MAPs）已经发现的有:MAP1(350kD),MAP2(300kD),只存在于胞体和树突。tau蛋白(50~70kD)，主要存在于轴突。参与轴突的生长；与物质运输有关。神经元老化或退行性改变时会发生变化。8神经原纤维：光镜下：Cajal法染色（硝酸银染色）呈黑褐色交织成网的细丝状。神经微管和神经丝构成，由长的多肽链形成的纤维状蛋白构成。形成细胞骨架；参与轴突的生长；与物质运输有关。在神经元老化或神经元退行性改变时会发生变化。神经丝—直径约7~10nm,由三种多肽亚基组成：NF-L(73kD)NF-M(145kD)NF-H(200kD)胞质中含量非常丰富，常聚集成束，形成神经原纤维的主要成分。在轴突中，数量亦比微管多3~10倍。神经细丝是许多磷酸化神经元蛋白之一，其磷酸化程度与神经元中神经丝的正常功能和疾病状态中的变化有关，如：AD的神经原纤维缠结则是tau蛋白过渡磷酸化所致。9（二）树突：1.分支：胞体的延伸部，无明确的分界线。1~多个，锐角状反复分支—树突野2.与胞体内所含的细胞器相似，唯高尔基复合体仅存于树突近侧端。但神经微管和神经丝较胞体丰富。2.树突内不含生长相关蛋白-43(growth-associatedprotein-43,GAP-43),但是含MAP2,根据此抗体识别树突和轴突。4.表面不光滑，有树突棘，可扩大树突的接触面积。形态大小不同：棘样、园珠状、小片状。数量不等：GolgiⅠ型细胞者最多，如大脑皮质锥体细胞和小脑浦肯野细胞。具有可塑性。10树突棘的超微结构：•棘器-----2~3个平行的板层状囊，树突中滑面内质网深入形成。板层间有少量致密物质。•小棘基部有游离核糖体和多聚核糖体。•棘器的数目可以不同，大的小棘可有2~3个棘器。•棘器还可存在于树突干和轴突起始段或胞体上。树突棘的作用：为兴奋性突触所在部位。11（三）轴突：1.形态：细而长，粗细均匀，表面光滑，分支少，可有侧支。2.轴丘：起始处的膨大部，无尼氏体。3.起始段：一般长约15~25μｍ；轴膜下方有膜下致密层。此段的兴奋阈最低，是神经冲动的起始部；抑制性轴轴突触的所在部位4.较粗的轴突表面常包有髓鞘。5.终扣：其终末发出细的终末支，且形成扣状膨大。6.膨体：终末支上形成的串珠样膨大。以上5、6两结构均为突触位点，且形成突触前成分。内含大量的突出囊泡。12（三）轴突：7.结构：轴膜—轴浆—无核糖体、粗面内质网和Golgi复合体；只含滑面内质网、线粒体、溶酶体、神经微管和神经细丝。含有GAP-43,MAP1和tau蛋白。138.轴浆流和轴突运输：轴浆流—轴突内细胞质的流动称为轴浆流。轴突运输—轴突内的物质随轴浆流被循环运输的现象称轴突运输。轴突运输的分类—快速运输：100~400mm/d,是一种需能运输，是基于微管的作用来完成的。主要运输由高尔基体和内质网来的膜包囊泡（含神经活性物质、递质小分子及一些降解酶）和突触的膜蛋白（即运输与突触机能相关的蛋白成分）。秋水仙素处理可使微管蛋白弯曲和微管破坏，导致快速运输被阻断。慢速运输：0.1~3mm/d,主要运输与轴突生长、更新和维持其生命相关的细胞骨架蛋白（结构蛋白）和可溶性的无膜包裹的酶类。顺行运输：是指由胞体运向终末。逆行运输：比快速顺行运输速度慢1/2~2/3，主要运输衰老的细胞器和内吞的细胞器（包括再循环的膜包囊泡）以及吸收和未吸收的外源性物质（病毒、毒素、生长因子和抑制因子等）。辣根过氧化物酶（HRP）逆行和顺行追踪技术。148.轴浆流和轴突运输：轴突运输的机制—•顺行运输的运动分子：激蛋白（kinesin）。20世纪80年代末提出的，长80nm的杆状分子。由两条重链和两条轻链组成的四聚体。膨大的头端连于微管，扇形的尾端连于被运输的细胞器。•逆行运输的移动分子：设想是胞质动力蛋白。也是微管相关蛋白ATP酶分子（MAPIC）。也是由2~3个带有ATP酶活性的球状头的大分子和轻链的尾组成。是一个逆向转运蛋白。•微管上同时存在两种运输蛋白。与激蛋白结合的细胞器作顺向运输，与胞质动力蛋白结合的细胞器则作逆向运输，以不同受体与两种蛋白均结合的则取决于两种蛋白的活性。15二、神经元类型：神经元形态和功能的多样性，分类方法也是多种多样的。（一）根据突起的多少：假单极神经元双极神经元多极神经元（二）根据神经元的功能：感觉神经元运动神经元联络神经元16二、神经元类型：神经元形态和功能的多样性，分类方法也是多种多样的。（三）根据轴突的长短和树突有无树突棘：GolgiⅠ型---轴突长，直径较粗，外被髓鞘，传递速度快；胞体较大；有树突棘，树突野范围较广，呈圆锥形。eg.大脑皮质的锥体细胞。GolgiⅡ型---轴突短而细，通常无髓鞘，传递速度较慢；胞体较小；无树突棘或少量的树突棘，树突分支无定型；eg.大多数中间神经元。（四）根据电生理特性：兴奋性神经元抑制性神经元（五）根据所含神经活性物质：如胆碱能神经元、单胺能神经元（肾上腺素能、去甲肾上腺素能、多巴胺能和5-羟色胺能神经元）、γ-氨基丁酸能神经元和肽能神经元。局部回路神经元:1975年提出，指所有在反射弧传导通路中起中间联络作用的神经元的总称。17三、神经纤维及神经：（一）神经纤维：轴突和长树突及其表面包被的结构称为神经纤维。中枢神经内----白质；周围神经内----神经1.有髓纤维：由轴突（或长树突）、髓鞘和神经膜细胞（神经胶质细胞）及基膜构成。•基本构造—中轴：轴突或长树突髓鞘：阶段性环层状结构。在外周神经，由Schwann细胞的细胞膜构成；在中枢神经，由少突胶质细胞的细胞膜构成。细胞质少。基膜：约25nm厚，与神经膜细胞的外层细胞膜结合形成神经膜。•形态—朗飞氏结，无髓鞘，只有少量神经膜细胞的胞质和基底膜；结间体，长度不一，150~1500μｍ，与轴突直径成正比。18髓鞘的基本结构：由神经膜细胞（Schwann细胞或少突胶质细胞）的细胞膜发育而来。光镜—H.E染色呈粉红色环层状；电镜—锇酸染色处理则染成黑色的明暗相间的同心圆环形板层状。成分—磷脂、糖脂、胆固醇等脂质结构，占70~80%蛋白质（髓鞘碱性蛋白、蛋白脂质蛋白、糖蛋白）约占20~25%。19髓鞘的基本结构：内轴突系膜暗板：主致密线，约30nm（施兰切迹）明板暗线：周期内线，约2~2.5nm外轴突系膜内环轴周间隙:约12nm外环轴周间隙20朗飞结和结旁区：朗飞结—轴突较膨大，有膜下致密层，约20nm厚。表面无髓鞘，但有指状胞突、基膜，基膜下间隙（结间隙）。结旁区—终末环或胞质囊膜下致密层21中枢神经内有髓纤维的髓鞘：由少突胶质细胞的胞膜产生。——一个少突胶质细胞的数十个突起，分别包裹不同的神经纤维，形成结间体。——每条神经纤维上的结间体分别来自不同的胶质细胞。——无施兰切迹；——朗飞结处无髓鞘，也无基膜，故称裸区。222.无髓纤维：外周神经—凹入Schwann细胞的胞膜中；中枢神经—包被薄层星形胶质细胞的胞质。1μｍ,一对一，或同时形成几个浅凹。短系膜。233.神经纤维的分类及传导速度：（1）组织学分类：有髓和无髓纤维。（2）根据纤维直径的大小：Ⅰ类：12-20μ，Ⅰa（肌梭内的环旋末梢）Ⅰb（腱器官）Ⅱ类：6-12μ，（肌梭的花簇末梢）Ⅲ类：2-6μ，来自压觉和痛觉感受器Ⅳ类：2μ以下，来自痛觉感受器。（3）生理分类：根据传导速度和动作电位特点。A类--有髓纤维；1-20μ以上；6-120m/s.(Aα70-120m;Aβ30-70m;Aγ15-30m;Aδ6-30m)；躯体传入和传出纤维。B类--有髓纤维；3μ；3-15m/s；多为内脏传出纤维。C类–无髓纤维；2μ；0.6-2m/s；主要为痛觉传入纤维和内脏传出神经的节后纤维。24（二）神经：神经内膜—细胶原纤维、基质和少数成纤维细胞构成。神经束膜---较厚的结缔组织膜，与软膜和蛛网膜相续。神经外膜---致密的胶原纤维组成，与周围神经中枢端的硬膜相续。25四、感受器和效应器：神经末梢形成的特殊装置。（一）感受器：1.根据接受刺激的性质：外感受器----体表的皮肤和毛发（痛温觉和触压觉）；远距离感受器（眼、耳、舌和鼻的各种感觉）。本体觉感受器----肌肉、肌腱、关节、韧带和筋膜内的位置觉和运动觉感受器，如肌梭和腱梭。内感受器----即内脏感受器2.生理学分类：机械感受器、温度感受器、光感受器、化学感受器和渗透感受器。3.按形态结构分：游离神经末梢，有被囊神经末梢。26游离神经末梢：分布于皮肤、粘膜上皮、浆膜、深筋膜等；大多数为Ⅲ、Ⅳ类纤维终末。一般认为与痛觉感受有关。Merkel小体弥散神经末梢---真皮结缔组织，浆膜、心内膜、胃肠道、血管壁、大脑脉络丛、深压觉触觉小体触觉温觉冷觉痛觉27弥散神经末梢28肌梭：0.5~12mm外被囊---外被囊为数层扁平的结缔组织细胞内被囊---单层扁平细胞管，包裹一条梭内肌纤维6~14条梭内肌（骨骼肌）----短，胞浆丰富，肌原纤维少.核袋纤维:25μ×7~8mm核链纤维:10μ×2~4mmⅠα纤维---较粗，环状终末缠绕于梭内肌纤维中部；传导速度快，感受閾值低。对牵张性刺激感受速度快。Ⅱ类纤维---较细，花簇样终末分布于梭内肌的两端；传导速度慢，感受閾值低，对牵张性刺激感受速度慢。运动神经纤维末梢---为细的Aγ有髓纤维，以蔓状终末或运动终板样形式止于梭内肌本体觉感受器29肌梭腱梭感受肌肉牵张性刺激腱梭——30（二）效应器：终止于骨骼肌、平滑肌、心肌和腺体的运动神经纤维终末结构1.躯体性效应器——运动终板（神经肌接头）：骨骼肌•运动神经