放牧对高寒草甸植物群落结构及生产力的影响

书书书放牧对高寒草甸植物群落结构及生产力的影响仁青吉２，崔现亮１，赵彬彬１（１．兰州大学干旱与草地教育部重点实验室，甘肃兰州７３０００；２．甘肃省甘南州草原工作站，甘肃合作７４７０００）摘要：草地的退化是当前畜牧生产面临的一个主要问题，本试验选取青藏高原高寒草地自然群落中等放牧强度和不放牧２个梯度进行对比研究，探讨当前的普遍放牧强度对群落生产力、不同功能群产量分配和群落结构的影响。结果表明，３年中放牧使群落总体生产力下降，其中不同功能群所占比例也有所变化，禾草和莎草比例由平均７６．６％下降到５７．４％，杂草、豆科和毒草的比例上升；群落高度降低，平均最大高度由４６．８ｃｍ下降到２２．４ｃｍ；物种多样性和多度增加，多样性由单位样方平均２６．５种增加到３０．９种，多度由单位样方２１５．７株增加到３０４．６株；总盖度并没有明显差异，禾草和莎草盖度减小，杂草盖度增加，群落结构由垂直分层为主演化为水平生态位分化为主。３年中放牧的影响没有显示出草地的进一步退化趋势。关键词：放牧；高寒草甸；群落结构；生产力；功能群中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｑ９４８．１５＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０６０１３４０７　近年来随着人类活动对生态环境的影响日益剧增，从个体到生态系统对干扰的响应机理已经成为人们关注和研究的热点问题之一［１］。对植物生活史和群落结构的响应也有许多的研究［２～４］。现有的研究主要可分为两大类：其一，在个体和种群水平上，干扰对特定物种功能特征和种群动态的影响［５，６］；其二，干扰对群落结构和生态系统功能的影响［７］。放牧是青藏高原主要的干扰因素，通过不同的方式影响植物群落结构和组成［８］。通过家畜选择性采食植物直接影响［９］，放牧选择采食后，优势种竞争力减弱，释放竞争压力，有利于竞争力弱但又耐牧的植物［１０］，还有通过放牧对土壤环境的改变［１１］影响生产力。大量研究发现放牧可以增加草地物种多样性，如果长期禁牧不仅会降低物种多样性，而且能改变该生态系统的演替进程［１２～１４］；这主要是因为食草或刈割去除地上部分植物的郁闭度，减少了对光资源的竞争，竞争处于劣势的物种得以存活，使物种多样性增加。中度干扰假说认为，由于干扰的作用抑制了优势种，致使物种库的物种有机会得以存活和生长，所以物种丰富度或多样性在中等水平的干扰下达到最大值［１５］。在该地区大量研究探讨了环境的变化对植物个体生活史对策的影响［１６～１９］，在自然群落水平的研究较少。群落中主要物种对干扰环境变化响应的对策不同，也会导致群落组成发生改变［２０］，进而影响植被过程和生态系统功能。本试验探讨放牧这个干扰因素及由此引起的环境变化对高寒草甸植物群落的影响，从群落的生产力变化和结构变化这２个方面讨论植物群落对放牧干扰的响应机理。设置２个相邻样地，以放牧和不放牧为梯度进行对比研究［２１］，按植物对放牧的反应分５个功能群，揭示在中等放牧下该地区植物群落结构的变化及原因，植物群落生产力和不同功能群生产力分配的变化，探讨其生态功能的改变。为现实放牧管理措施提供一定的理论依据，为当前的轮牧管理后的草场现状提供一定的数据支持。１　材料与方法１．１　研究区概况本研究在兰州大学青藏高原高寒草甸野外定点研究站———玛曲研究点进行，该站位于青藏高原东部地区甘肃玛曲县境内的黄河第一弯地段，距县城７ｋｍ的黄河北岸（３５°５８′Ｎ，１０１°５３′Ｅ），海拔３５００ｍ左右；年均气温１．２℃，月均气温从１月的－１０℃到７月的１１．７℃；年降水量约６２０ｍｍ；年日照时数约２５８０ｈ，年平均霜日大于１３４－１４０１２／２００８　　　草　业　学　报　　　　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　第１７卷　第６期Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６收稿日期：２００７１２１３；改回日期：２００８０３０３基金项目：国家自然科学基金重点项目（９０２０２００９）资助。作者简介：仁青吉（１９６４），女，甘肃夏河人，畜牧师。通讯作者。Ｅｍａｉｌ：[e-mail]２７０ｄ，植被属于高寒草甸类型［２０，２２，２３］。１．２　试验材料根据以往在本地区的研究资料［２２，２３］，主体土壤类型为亚高山草甸土；植被类型是以莎草科（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）的线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪），禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）的羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）、波伐早熟禾（犘狅犪狆狅犻狆犺犪犵狅狉狌犿）、剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊犿犪狋狊狌犿狌狉犪犲）的一些种，菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）的瑞苓草（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狀犻犵狉犲狊犮犲狀狊）等若干属和毛茛科钝裂银莲花（犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪）的一些种为优势种并伴以其他杂草的典型高寒草甸。根据家畜采食特点，把该地区自然群落物种分为５个功能群进行研究：禾草（ｇｒａｓｓｅｓ，可食禾本科物种）；豆科（Ｌｅｇｕｍｅｓ，可食豆科物种）；莎草（Ｃｙｐｅｒａｃｅｏｕｓ，可食莎草科物种）；毒草（ｐｏｉｓｏｎｏｕｓｆｏｒｂｓ），主要包括毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌｅｃｅａｅ）、龙胆科（Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ）所有物种，菊科的黄帚橐吾（犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪）以及豆科中的不可食毒草等；杂草（ｆｏｒｂｓ），以上功能群之外的物种。１．３　试验方法１９９９年５月在试验站选取一块２０ｈｍ２平坦长方形长期放牧样地，以围栏保护防止家畜进入。围栏内实行植物生长季内完全禁牧。围栏外草地除７月下旬－９月初家畜因游牧而移除外，常年放牧（中等放牧强度）。２００５年５月在围栏内和围栏外距围栏北面５００～８００ｍ处，各选取１块样地，样地内随机取１０个５ｍ×８ｍ的样区。每个样区又分为５ｍ×５ｍ和５ｍ×３ｍ两个小样区，样区间相距１５ｍ，分别为个体取样和植被监测。２００５－２００７年９月，在每个５ｍ×３ｍ的小样区内做１个固定样方（５０ｃｍ×５０ｃｍ）进行植被调查，统计物种的多度、物种多样性（丰富度）、盖度，测量高度。多度指样方中出现植物个体的总数（也可表示密度，株数／０．２５ｍ２）；物种多样性指样方中出现的物种数；盖度指物种垂直投影占样方面积的百分比；高度指物种的垂直自然高度。按功能团分类采取地上部分带回实验室，在８０℃下烘２４ｈ，用１０－３ｇ天平测干重，样方总产量指各功能团物种干重之和；各功能团的产量比例指各功能团的产量占样方地上部分总产量的百分比。１．４　统计分析用Ｐ－ＰＰｌｏｔｓ检验数据正态性，用独立样本狋检验（ＩｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔＳａｍｐｌｅｓｔｔｅｓｔ）分析各个变量（多度、丰富度、产量及不同功能团的产量比例）在２个处理间（放牧和禁牧）的差异性（犘＜０．０５差异显著，犘＜０．０１差异极显著）。所有统计分析用ＳＰＳＳ１１．５软件进行，Ｅｘｃｅｌ２００３辅助。２　结果与分析２．１　放牧对生产力的影响２００５－２００７年中放牧影响使植物群落的总生产力都极显著的减小（犘＜０．０１），作为主要牧草的禾草和莎草产量所占比例减小，禾草的减小极显著（犘＜０．０１），杂草、毒草和豆科物种产量所占比例加大，其中杂草产量比增加极显著（犘＜０．０１）（表１）。２．２　放牧对群落结构的影响群落的垂直结构可以分为３个层次，禾草和莎草在最高层，杂草和毒草其次，豆科在最低层，放牧使植物群落不同功能团间的高度差减小，各功能群物种高度极显著减小（犘＜０．０１），结构分层没有变化（表２）。放牧增加了群落物种丰富度，其中杂草丰富度增加极显著（犘＜０．０１）（表３），其余变化不显著。放牧使植物群落总多度都极显著增加（犘＜０．０１），各功能群多度也增加，其中杂草多度增加极显著（犘＜０．０１）（表４）。群落的总盖度放牧略有减少但并不显著，放牧后不同功能团中禾草和莎草盖度都减小（图１ａ，ｅ），杂草盖度增加（图１ｂ），毒草和豆科的盖度变化较小且趋势不统一（豆科２００５，２００７增加，２００６减小；毒草２００５，２００７减小，２００６增加）（图１ｃ，ｄ），这种变化表明豆科和毒草盖度受放牧影响较小。３　讨论３．１　放牧对生产力的影响草地退化是多种因素综合作用的结果，导致青藏高原草地退化最主要的因子是过度放牧［２４］。放牧的影响是一个综合的因素，其中放牧包括动物的采食和践踏［２５］，以及由此引起的土壤理化状况的变化［１１，２６］。Ｗｅｉｎｅｒ［２７］和杜国祯等［１６］的研究表明，不同生境条件对植物生长模式的制约作用强烈。本试验中放牧使植物群落生产力极５３１第１７卷第６期草业学报２００８年表１　２００５－２００７年放牧对植物群落总生产力以及各功能团生产力分配的影响犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵狅狀狋狅狋犪犾狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犵狉狅狌狆狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾犾狅犮犪狋犻狅狀犳狉狅犿２００５狋狅２００７年份Ｙｅａｒ处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ总产量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）功能群产量比例Ｆｕｎｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｌｏｃａｔｉｏｎ（％）禾草Ｇｒａｓｓｅｓ杂草Ｆｏｒｂｓ豆科Ｌｅｇｕｍｅｓ毒草Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓｆｏｒｂｓ莎草Ｃｙｐｅｒａｃｅｏｕｓ２００５未放牧Ｕｎｇｒａｚｅｄ１１６．６±５．７４２．４±２．６８．９±１．３３．１±０．４７．５±１．５３９．１±３．２放牧Ｇｒａｚｅｄ６２．６±６．４３３．５±１．７２１．３±２．９４．２±０．６９．５±０．９３１．２±３．４２００６未放牧Ｕｎｇｒａｚｅｄ１２２．４±９．４３９．２±３．９１１．３±１．９４．９±０．９７．７±１．２３６．３±３．２放牧Ｇｒａｚｅｄ６０．１±６．２２４．９±３．５２２．４±２．８８．３±０．９１１．０±２．０３１．１±４．４２００７未放牧Ｕｎｇｒａｚｅｄ１０２．２±３．６３６．０±３．１１１．７±１．０３．９±０．６１１．２±１．２３７．１±３．３放牧Ｇｒａｚｅｄ６０．５±４．９２５．９±２．３２５．０±３．０５．８±０．８１７．７±１．９２５．５±１．６　注：表中数据为各处理群落１０个样方的平均值±标准误差（Ｍ±ＳＥ，狀＝１０），表示犘＜０．０１，差异极显著，表示犘＜０．０５，差异显著。　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔｅｉｎｔａｂｌｅ１－４ａｒｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｏｆ１０ｓｑｕａｒｅｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ，狀＝１０），ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌ．表２　２００５－２００７放牧对植物群落不同功能团平均高度的影响犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵狅狀狋犺犲犺犲犻犵犺狋狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犵狉狅狌狆犳狉狅犿２００５狋狅２００７ｃｍ年份Ｙｅａｒ处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ禾草Ｇｒａｓｓｅｓ杂草Ｆｏｒｂｓ豆科Ｌｅｇｕｍｅｓ毒草Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓｆｏｒｂｓ莎草Ｃｙｐｅｒａｃｅｏｕｓ２００５未放牧Ｕｎｇｒａｚｅｄ４６．１±２．３１８．０±０．９１４．０±０．７１９．５±０．９３４．１±３．２放牧Ｇｒａｚｅｄ１８．５±２．３８．１±１．１５．５±０．８８．２±１．２２４．２±２．７２００６未放牧Ｕｎｇｒａｚｅｄ４７．３±１．６２４．４±１．８１７．５±１．１２７．０±１．６３６．７±１．８放牧Ｇｒａｚｅｄ２１．５±１．８１２．７±１．１６．２±０．７１２．３±１．３１８．９±２．０２００７未放牧Ｕｎｇｒａｚｅｄ４６．９±２．１２２．８±１．２１５．５±０．９２３．６±１．４３６．１±１．９放牧Ｇｒａｚｅｄ２０．５±２．０１０．７±０．８５．９±０．７１１．５±１．１２２．４±２．４表３　２００５－２００７年放牧对植物群落总丰富