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第七章海洋初级生产力学习目的掌握海洋生产力的各种基本概念、影响因素、地理分布和季节分布规律了解全球海洋初级生产力研究的前言进展了解初级生产力的测定方法（14C法低估生产力的原因）掌握海洋新生产力的分布规律和研究新生产力的意义第一节海洋生物生产及初级生产力的测定方法生产者是生物群落中最基本和最关键的成分海洋初级生产的重要意义：为海洋生态系统的运转提供能量来源；估算渔业产量；对全球的碳循环的重要影响。一、生物生产力的有关概念生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，它包括：1．初级生产力（primaryproductivity）•单位：g(干重)/m2·a，gC/m2·a，J/m2·a•说明：上式仅为代表式；强调时间过程总初级生产（grossprimaryproduction）净初级生产（netprimaryproduction）地球生物圈0.11％；陆地平均0.25％；海洋平均0.05％；农业生态系统：1-2％。光能叶绿素CO2＋H2O（CH2O）＋O2＋能量2．次级生产力（secondaryproductivity）3．群落净生产力（netcommunityproductivity）•群落净生产力＝净初级生产力－异养呼吸消耗•从群落整体考虑有无生物量的积累•与群落的发展与成熟度有关4．现存量、周转率、周转时间•生产力=现存量×周转率图7-1两个平衡的群落（输入＝输出）的模式（A．输入和输出都较低、周转慢；B．输入和输出都较高、周转快。）（引自Krebs1978）现存量现存量生产量生产量减少量减少量AB（一）光合作用（photosynthesis）1．光反应（lightreaction）2．暗反应（darkreaction）二、初级生产过程的基本化学反应（二）化学合成作用（chemosynthesis）辅助色素（accessorypigments）：包括胡萝卜素、岩藻黄素、藻蓝蛋白等。叶绿素a（Chla）吸收范围652~700nm，吸收峰670~695nm，而可见光范围400~720nm，辅助色素可拓宽吸收范围，但不能进行电子传递（一）测氧法三、海洋初级生产力的测定方法（二）14C示踪法丹麦科学家Steemann-Nielsen在20世纪50年代首先应用于海洋方面的研究优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值缺点：技术性强（吸附、污染）、危险•现场法（insitumethod）•模拟现场法（thesimulatedinsitumethod）光能叶绿素*CO2＋H2O（*CH2O）＋O2原理同化指数（assimilationindex）或称同化系数（coefficientofassimilation）是指单位Chla在单位时间内合成的有机碳量，其单位为mgC/（mgChla·h）。公式：初级生产力（P）=叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q）Chla、Q分别由分光光度法和14C测定优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等大小藻类、维管束植物产量估计收获量法、钟罩、掉落物（三）叶绿素同化指数法第二节影响海洋初级生产力的因素一、光1、藻类光合作用与辐照度的抛物线关系在光抑制之前的曲线可用下式表示：P(g)=Pmax［I］/（Ik+［I］)图7-2光合作用对光强变化的反应（引自Parsons1984）PmaxPgPn呼吸补偿点光抑制?P?IICIK光强(I)/〔Cal/(ml·min)〕光合作用(P)/〔mgC/(ml·h)〕＋0－2、饱和光强•不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同•适应性3、补偿深度（thecompensationdepth）、补偿光强（thecompensationlightintensity）、补偿点•理论上的真光层深度•纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响0102030405060深度/m总初级生产和呼吸作用（任意单位）净初级生产呼吸作用光合作用图7-3中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系（引自Tait1981）1234123根据式ID=I0e－KD可得lnID=lnI0－KD(1)D=(lnI0－lnID)/K(2)以补偿深度的光强IC取代ID，则D即为补偿深度（DC）DC=(lnI0－lnIC)/K(3)式中I0可现场实测，K根据式(2)计算，IC可通过实验测得。（一）营养盐吸收方程1、米氏方程：•V：吸收速率；•S：介质浓度；•Vm：最大吸收速率；•Ks：吸收半饱和常数二、营养盐V=Vm·SKs＋SVmaKsS→Vm／2b05101520浓度S/(µmol/L)吸收速率V/(µmol/h)1.02.0S/Vc2520151050-5-9.3浓度S/(µmol/L)图7-4浮游植物对营养盐的吸收动力学（a）和Ks值（b、c）2、最大吸收速率（Vm）：①反映细胞营养水平和环境限制程度的指标②可变3、吸收半饱和常数（Ks）：①种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标②相对保守、稳定沿岸与大洋种类的差异、季节演替4、参数的求法5、Vm/Ks（二）绿色植物按一定比例吸收营养盐Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整体缺氮，部分海区缺磷（三）表层营养盐补充上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处三、铁（Fe）Fe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均匀从大洋到近岸，其含量范围大约为0.001~0.5mg/m3，即相当于0.02~10nmol/kg。补充特点近岸、大洋表层从海洋整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低四、温度1、直接影响：光合作用可看作一系列酶促反应浮游植物对温度变化有一定的适应性如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化（酶含量与活性）2、间接影响：层化现象五、垂直混合和临界深度1、湍流：有利与不利2、临界深度（thecriticaldepth）在这个深度之上，平均光强等于补偿光强大小与垂直混合的深度有关不同海区、不同纬度的差异图7-5补偿深度与临界深度的关系（引自Nybakken1982）光合作用呼吸作用浮游植物垂直混合补偿深度混合深度小于临界深度临界深度超过临界深度风200150100500深度/m过剩摄食（superfluousfeeding）一般多数海区营养盐补充起决定作用，而在高纬度光照易起重要作用六、牧食作用第三节海洋初级生产力的分布一、不同纬度海区初级生产力的季节分布（一）中纬度海区中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个高峰。光温度营养盐垂直混合摄食压力结果冬季最弱最低丰富剧烈最小全年最低春季增强升高迅速减少减弱增大（滞后）最高峰夏季最强最高少最弱（温跃层）减小较低秋季减弱降低升高增强不大次高峰（二）高纬度海区光照条件是影响初级生产的主要因素、一年中只有两个生物学季节。光温度营养盐垂直混合摄食压力结果冬季弱→无低丰富剧烈低低→无夏季增强增高下降减弱增强短暂高峰（三）低纬度海区存在强大的恒定温跃层（permanentthermocline）生产力低，但整年有生产，周期性不明显不同纬度存在过渡极地生产力营养盐温带生产力光照热带生产力80?70?60?50?40?30?20?光照强度←——————————————营养盐浓度——————————————→纬度图7-6热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐关系示意图（引自Lalli&Parsons1997）冬季春季夏季秋季冬季二、不同水文特征海域的初级生产力表7.2不同海区年初级生产力范围（引自Lalli&Parsons1997）海区类型平均年初级生产力/[gC/(m2·a)]大陆架上升流区（如秘鲁海流、本古拉海流）500~600大陆坡折（如欧洲陆架、Grand浅滩、Patagonia陆架）300~500亚北极区（如北大西洋、北太平洋）150~300反气旋型涡旋区（如马尾藻海、太平洋亚热带海区）50~150北极（冰覆盖）＜50三、近岸水域的初级生产力受陆地的影响1、磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子2、水较浅，不出现浮游植物“被带到临界深度下方”的情况3、很少出现持久性的温跃层4、大量的陆源碎屑，浑浊，限制产量进一步提高温带近岸海区不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量四、全世界海洋初级生产力的估计（一）海洋初级生产力总量估计估算难度：面积大、变化、经费、调查手段、数据分析70年代前后结果差别大见表7.3、7.4、7.5产生差别的主要原因有以下两点：1、漏掉了PDOC2、忽略了原核和真核超微型自养浮游生物一般规律：平均产量：印度洋80gC/（m2·a）＞大西洋69＞太平洋46中国：渤海＞黄海＞东海＞南海五、海洋大型底栖植物的产量根据生长量、收获量等来估算多数学者认为，全部海洋底栖植物的平均产量可能占海洋初级总产量的5％~10%。印度洋的海藻产量可达2,000gC/（m2·a），相当于陆地上一些热带雨林的产量；热带泰莱草（Thalassiatestudinum）产量可达500~1,000gC/（m2·a）。第四节海洋新生产力一、新生产力的概念和研究方法（一）新生产力的有关概念1、新生产力和再生生产力再生N（regenerationnitrogen）或称再循环N（recyclednitrogen）：主要是NH4+-N新N（newnitrogen）：主要是NO3－-N再生生产力（regeneratedproduction）：由再生N源支持的那部分初级生产力新生产力（newproduction）：由新N源支持的那部分初级生产力PG＝Pn＋Pr2、N来源新N来自：①上升流或梯度扩散，②陆源供应（如径流），③大气沉降或降水，④N2固定（某些原核浮游植物的固N作用）再生N来自真光层中生物的代谢产物（如氨态N、尿素N和氨基酸N等）。3、“f比”（“f-ratio”）：•f=Pn/PG×100%•研究表明多在0.05~0.15之间4、真光层群落净生产力、输出生产力（exportproduction）•真光层群落净生产力=真光层有机物质的积累率+输出生产力（PE）•群落保持相对稳定→输入=输出→PE=Pn5、r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数r=（1－f）/f6、光合作用商（photosyntheticquotient，PQ）：表示浮游植物光合作用生产的O2量（moles）与被吸收的CO2量（moles）的比值，可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。以再循环N为N源的初级生产，PQ值（≈1.2）比以新N源的初级生产的PQ值（≈1.8）低。（二）新生产力的研究方法15N法沉积物捕集器法234Th／238U不平衡法二、海洋新生产力的估计1、全球海洋初级生产力（Gt/a）新生产力（Gt/a）f比Eppley和Peterson（1979）19.0~24.03.4~4.70.18~0.20Chavez和Barber（1987）Berger等（1989）30.060.2Martin等（1987）51.07.400.145•一般认为f比=0.1~0.22、近岸与大洋区：Bienfang等（1992）估计：初级生产力新生产力大洋区13.2×109tC/a2.7×109tC/a沿岸区13.7×109tC/a4.7×109tC/a总生产力新生产力151050012354大洋区沿岸区大洋区沿岸区年产量/1015gC年产量/1015gC图7-7大洋区和沿岸区有机碳生产量比较（引自Bienfang1992）左：总生产力右：新生产力三、新生产力与营养盐供应特征的关系Dugdale和Wilkerson（1992）：1．新生产力水平高的富营养化水域，以沿岸、上升流区为代表2．新生产力水平低的贫营养水域，以贫营养海区为代表的一类海域3．新生产力水平低的富营养水域营养平衡状态：营养循环特征与自养生物及其消费者