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第五章草地生态系统的物质生产力一、生产力的概念二、生态系统的初级生产三、生态系统的次级生产四、初级生产与次级生产的相互关系五、提高生态系统生产力的途径一、生产力的概念Productivity（一）物质生产力的概念是指生态系统以产品形式的生产能力，是任何生态系统基本的数量特征，其大小标志着能量转化效率和物质循环效率的高低，是生态系统功能的具体体现。有两种物质生产力：一是总物质生产量，指包括呼吸和消耗在内的同化总量；二是净物质生产量，指除去呼吸消耗后，以生物有机体组织或贮藏物质的形式体现出的生产量，如植物干物质生产量、产量，动物产品数量等。（二）初级生产和次级生产1.初级生产。指生态系统中自养者的生产，包括各种绿色植物、光合细菌等在内的同化太阳能并以有机物形式贮存起来的生产，又称第一性（次）生产。只有初级生产才能将环境中的物质和能量纳入系统，维持系统的存在和发展。(Primaryproduction)2.次级生产。指动物、微生物等异养者的生产，是利用初级生产产物进行物质和能量转化，表现出的生产力，是生态系统的第二性生产。(Secondaryproduction)（三）生产力的表示方法1.时间概念的速率表示法。指系统在单位时间、单位面积上初级生产者和次级生产者所生产的有机物质的量，常用的单位是：g·m-2·年-1，千卡·m-2·年-12.输出/输入的表示方法。即指系统产出的有机物与输入的物质或资源的比值，简称输出/输入效率，如肥水利用率、资金生产率等。以上两种表示方法是相互补充的。如果只有速率高，可能是高消耗的高速率；如果只有效率高，则可能是低生产水平的高效率。二、生态系统的初级生产（一）地球上的初级生产整个生物圈提供的食物能为5353×1012千卡.年-1，80%来自植物，20%来自动物。98.9%来自陆地，1%来自海洋。每人每天需要2400千卡.天-1地，整个地球约养活61亿人。不同资料表明，地球可养活70—150亿人。地球上初级生产量和食物供应状况项目面积106km2净初级生产量g·m-2·年-1初级生产总量109T·年-1太阳能利用率%植物提供食物量1012千卡·年-1动物提供食物量1012千卡·年-1全球510320333162.61700.114200.061153.2陆地149720773107.31150.2542001094海洋36115315355.3550.05.0659.2Pianka（1974）和Lieth（1978）综合（二）农业生态系统的初级生产1.最大理论生产力的估算太阳总辐射500cal·cm-2·天-1可见光（400～700nm）44.7%500×44.7%=222cal·cm-2.天-1总量子（每cal相当于8.64微埃，反射率6～12%（8.3%），非活性吸收损失10%）222×8.64=4320微埃·cm-2.天-1反射—360微埃·cm-2·天-1非活性吸收损失—432微埃·cm-2·.天-1有效吸收的量子总量3528微埃·cm-2·天-1产生的碳水化合物量（还原1微克分子co2需10量子或微埃）353微克分子·cm-2·天-1呼吸损失1/3（33%）—116微克分子·cm-2·天-1碳水化合物净生产237微克分子·cm-2·天-1=2.37克分子·m-2·天-1=2.37×30克/克分子·m-2·天-1=71g·m-2·天-1碳水化合物是干重的92%，无机成分8%，则71×100/92=77g干物质·m-2·天-12.不同国家的作物生产力（1）美国（1976/3/10—12，华盛顿）理论最大值61克·米-2·天-1223T·年-1·公顷-1实测最大值C4作物38～52克·米-2·天-1C3作物23～31克·米-2·天-1138～190T·年-1·公顷-184～113T·年-1·公顷-1全国平均产量C4作物38～52克·米-2·天-1C3作物23～31克·米-2·天-14～31T·年-1·公顷-14～9T·年-1·公顷-1理论最大值大于实测最大值大于平均值（2）中国光能利用率的理论值5～6%，初级生产的最大值60～66克·米-2·天-1，作物高产记录的生育期平均生长率10～29克·米-2·天-1，光能利用率1～2.3%，不同作物差别较大。作物玉米高粱春小麦水稻甘薯冬小麦生长率克·米-2·天-127-302214-1612-1310光能利用率%1.9-2.321.21.41.71.1由于品种、水肥条件、管理技术限制，作物生育期间的平均生长率6～8克·米-2·天-1，光能利用率仅1%（3）世界1975年，村田吉男汇总最高产量的作物生育期间的光能利用率CGR(克·米-2·天-1)，多年生牧草（新叙利亚草和紫狼尾草）26～28，C4作物（甘蔗、玉米、高粱）20，水稻、甜菜14，甘薯、大豆、大麦8，三叶草、鸭茅6。甜菜光合效率仅30mgco2.dm-2.hr-1，但LAI4以上的天数达80天。玉米、水稻的光合效率40mgco2.dm-2.hr-1以上。3.提高生态系统初级生产力途径⑴生物与环境相适应⑵协调系统中各组成部分之间关系⑶建立良好的群体结构⑷重视生物资源的开发利用⑸适量的辅助能投入三、生态系统的次级生产（一）定义生态系统的次级生产（secondaryproduction）是指初级生产的部分产品，经过异养生物的采食和同化，合成肉、奶、蛋、皮和毛等产品的过程。次级生产力（secondaryProductivity）指在单位时间内，各种异养生物直接或间接消费绿色植物，制造或形成产品的数量。次级生产延长了物质和能量在生态系统内的流动传递过程。它是以初级生产为基础，直接反映初级生产的质和量。次级生产力的形成，是以动物采食可食植物开始，直到取得动物产品，这一过程经过一系列转化过程并伴有大量的能量损失。（二）次级生产在生态系统中的作用和地位1.提供动力2.转化农副产品，提高利用价值3.提供蛋白质产品，改善人们的食物构成4.促进农业生态系统的物质循环，增强生态系统的机能5.提高经济效益（三）次级生产的能量转化效率1.饲养家畜的能量转化效率高于自然生态系统2.不同畜禽种类和品种差别较大3.不同饲养方式能量转化效率不同4.不同的饲养配比能量转化效率不同5.科学饲养方法能量转化效率高饲养家畜可将饲料中16—29%的能量转化为体质（高于十分之一法则）,33%用于呼吸消耗，33-49%以粪便形式排出。养一只奶牛每年需饲料1800—2000斤，每天产牛奶60斤，一斤牛奶需饲料粮0.25斤。一头猪需饲料粮500—600斤，四斤饲料产一斤猪肉。蛋鸡每年需饲料65斤，0.27斤饲料产一枚蛋。（四）提高次级生产力的途径1.改善次级生产者的构成，使初级产品得到多次转化⑴发展草食动物，适料饲养⑵充分利用水面，发展鱼、虾、蟹、贝等水生动物⑶利用腐生食物链进行物质生产⑷有效地利用残渣食物链中的还原能量2.协调饲养量和饲料量的关系，提高转化效率3.选择和生产优质饲料4.科学的饲养技术5.控制家畜的非生产性消耗秸秆利用方式与能量和N素利用率利用方式能量利用率%N素利用率%沼气30—4090—98燃烧5—100常规沤制——70—85不同动物消化能力不同，应根据饲料种类安排畜禽种类。反刍动物瘤胃可容纳食物60—70%，在消化道可停留7—8天，使食物得到充分消化。小麦壳喂牛，消化率可达39%，喂猪仅10%。麦秸喂牛消化率42%，喂马19%，猪不消化。我国的畜牧业受制于粮食生产，传统的饲料是有啥吃啥，剩啥吃啥，精饲料与蛋白质饲料缺乏。1/4—1/5的粮食用作饲料（美国为80%）。植物生产中，粮棉油和绿肥中蛋白质/粮食占11.6%（美国为25.7%），其中粮食蛋白质/粮食占9.6%。饲料中蛋白质/精料为9.4%。饲料中蛋白质的理论值为占15—20%。我国主要牧区提供的肉类仅是四川省的1/5，是全国肉类总产的1/20。主要是牧区第一生产力低造成。我国33亿亩可利用草原，每亩草原年产干草仅33斤，全年干草仅5000万吨，不足全国主要农区秸秆产量的1/10。因此，全国的畜牧业重点在农区，而不是在牧区。四、初级生产与次级生产的相互关系（一）次级生产对初级生产的依存关系各种动物依赖于初级生产而获得食料，以得到生长发育所需的各种物质和能量，进行产品生产。因此，初级生产产品和副产品的种类、质量和数量决定了农业生态系统中畜、禽、鱼或其他动物的种类、数量和转化效率。。•次级生产的转化效率也在很大程度上取决于初级生产产品和副产品的种类和质量。•合理的初级生产布局，还可以改善环境质量，为家畜提供良好的生长和栖身环境，这对草原牧区的畜牧生产更具重要的意义（二）次级生产对初级生产的促进作用合理的次级生产可以促进初级生产。合理放牧，畜群的践踏使大量茎叶埋入土表根层，使有机和无机营养物在这一土层内大量积累，为土栖生物的生长创造了良好的条件，形成生命活动中心，在草原的土栖动物中，以蚯蚓为最多，其生物量可能达到，甚至超过家畜的生物量。蚯蚓的活动使有机质转变成细腐殖质，并能使土壤中各种无机元素发生移动，不仅促进土壤肥力的增长，而且也极大地提高了植物对营养元素的同化效率，进而促草原初级生产力的提高。•在农区，随着社会对各种动物产品需求的增长和饲料科学的发展，饲养种类的拓展必将对饲料生产提出更高更广泛的要求，从而促进种植业结构的改革和调整、栽培管理技术的改进和农业生态系初级生产力的提高。（三）不合理放牧对草原初级生产的影响不合理放牧指草原载畜量超过或大大低于其承载量，对初级生产都会产生不良的影响。过度放牧不但会使可食草种的数量减少而影响初级生产力和牧草品质，还会导致土壤板结、杂草和毒草增多，严重时发生沙化和盐碱化，使草原初级生产力大大下降。放牧过于不足也是有害的，这一方面造成牧草资源的浪费，另一方面则使植物残体的积累速度超过了微生物的分解速度而延缓了营养元素的再循环。植物残体的积累还可能产生火灾。五、提高生态系统生产力的途径生态系统是个生态—经济—技术复合系统。生态系统生产力的形成是自然、经济和社会因素综合作用的结果，包括一系列相互联系、相互作用、相互制约的复杂因素。生态系统生产力的提高，实质上是对整个系统调节控制，以达到最优的目的，而不是某一级生产力单纯在数量上的增加，也不是系统内农业生物学产量的简单增加。它是根据投入与产出，在协调社会效益与生态效益的基础上谋求最佳的经济效益。（一）影响我国农业生态系统生产力的因素1.自然资源条件自然资源是指农业生产所面临的自然环境因素的数量、质量及其配合水平，通过对农业生物种类、数量、品质和农业生态系统类型的制约作用来影响农业生产力水平。我国农业系统的环境资源除光热资源优越之外，土地和水资源数量最短缺，质量低下，气候条件的年际大幅度波动对农业系统构成很大威胁，土地资源的破坏和气候灾害的加剧可能使农业系统出现不良的趋势。2.社会经济条件社会经济条件指农业生态系统面临的社会经济环境和农业生产单位的经营水平。社会经济环境影响农业生态系统与人类社会系统进行物质、能量和信息交流的质和量，决定农业生态系统结构的类型和功能。一方面，人类社会的进步使人类干预和控制生态系统的方式、能力不断提高，从外界输人的物质、能量和信息不断增多，所起的生产效能也不断扩张，成了提高农业生态系统生产力的主要动力。另一方面，商品经济的发展使生态系统与社会市场紧密联系，社会需求变化引起商品价格变化，进而导致系统结构和生产力发生变化。人类社会需求与农业生态系统生产力之间的这种客观联系是改变农业生态系统结构的根本动力之一。农业生产单位的经营水平,包括该生产单位技术、装备，经济实力、人员素质和经营管理水平,表现为投入的各生产要素的数量、质量及其配合比例和整体运行效果。经营水平的差距在同等的自然、经济、社会环境下是各生产单位生产力水平差异的主要原因。3.农业科学技术水平农业科学技术的进步对提高农业生态系统的生产力至关重要，不同地区，特定农业科学技术对生产力的影响是不同的。4.农业生态系统的结构农业生态系统生产力不仅取决于各构成单元的个别生产力，而且受结构本身及其功能的影响。系统结