古细菌

古菌及极端微生物古菌是最古老的生命体，如果将地球约46亿年的年龄比作一年，那么古菌早在3月20日就出现了，而人类约在12月31日下午7时许出现在地球上。古细菌(archaeobacteria)（又可叫做古生菌、古菌、古核细胞或原细菌）是一类很特殊的细菌，多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征，也有真核生物的特征，此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征。所谓极端微生物(extremophiles)是指在一般生物无法生存的极端环境中(高温、寒冷、强酸、强碱、高盐、高压、高辐射等)能够正常生存的微生物群体的统称。极端微生物主要包括嗜酸菌、嗜盐菌、嗜碱菌、嗜热菌、嗜冷菌及嗜压菌等。古细菌之所以被称为古细菌，只是因为它们是地球上最早出现的生物，并且在形态上跟细菌差不了多少，所以人们把它们叫做古细菌。古细菌出现于38亿年以前的生命诞生之初。1977年，C.R.Woese等人在用各种原核生物的16SrRNA进行分子进化研究时，发现一类能利用CO2和H2产生甲烷的厌氧细菌（产甲烷菌Methanococcus）的rRNA序列与一般细菌的十分不同，不同的程度比一般细菌的rRNA序列与真核生物的rRNA序列的差异还要大。原来被认为是细菌的甲烷球菌代表着一种既不同于真核生物,也不同于细菌的生命形式。他们认为这是地球上的第三生命形式,并命名为古细菌。进一步的研究确证了古细菌与真细菌之间的重大差异，同时发现古细菌的一系列分子生物学和细胞生物学特征与真核生物有不少相似之处。1990年伍斯提出了三域分类学说：生物分为真核生物、真细菌和古细菌三域，域被定义为高于界的分类单位。为突出古细菌与真细菌的区别，伍斯将古细菌更名为古菌。真细菌改称细菌。三域学说使古菌获得了与真核生物和细菌等同的分类学地位。从此人类开始了对古细菌研究的新篇章。目前有22个古菌基因组已经完全结束了测序，另外15个的测序工作正在进行中。当前最流行的分类是一种五界系统。70年代以来，我国学者陈世骧（1977）及国外一些学者对五界系统提出修订，提出一个更为完善的两总界（六界）系统。两总界是指：原核总界和真核总界。六界包括：病毒界、裂殖界、蓝藻界、真菌界、植物界、动物界。古菌的分布古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限，确定了生物圈的范围。热网菌（Pyrodictium）能够在高达113℃的温度下生长。最适生活温度80－105，具有独特的细胞结构。隐蔽热网菌Pyrodictiumoccultum1977年，美国深海潜水器“阿尔文”号在洋中脊地区发现了从海底冒出浓烟般的热泉。令人难以置信地是，在喷出热泉的“黑烟囱”周围水温250-350℃、265大气压的海水中，竟存在着一个极其奇特、黑暗而酷热的生命世界。隐蔽热网菌即生活于其中。黑烟囱是由海底地壳的裂缝制造的，大量溶解了地底金属元素和硫化物的液体从裂缝中喷出之后，一遇到冰冷的海水就形成了浓密的黑色烟雾。古菌还广泛分布于各种自然环境中，土壤、海水、沼泽地中均生活着古菌。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。古菌的分布在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的转录使用真核的启动和延伸因子，且转录过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。古菌的特点古菌还具有一些其它特征。与大多数细菌不同，它们的细胞壁缺少肽聚糖。而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。真细菌和古细菌间的某些差异特征真细菌古细菌细胞壁有胞壁酸无胞壁酸脂类酯键连接醚键连接甲烷生成过程没有可能有RNA多聚酶一个几个起始tRNA甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸核糖体链霉素和氯霉素敏感白喉毒素抗性链霉素和氯霉素抗性白喉毒素敏感形态学上，古细菌有扁平直角几何形状的细胞，而在细菌中从未见过。中间代谢上，古细菌有独特的辅酶。如产甲烷菌含有F420，F430和COM。有无内含子上，许多古细菌有内含子。呼吸类型上，厌氧是古细菌的主要呼吸类型。代谢多样性上，古细菌单纯，不似细菌那样多样性。在分子可塑性上，古细菌比细菌有较多的变化。在进化速率上，古细菌比细菌缓慢，保留了较原始的特性。1)DNA及基因结构具有重复序列和内含子；2)古核生物中依赖DNA的RNA聚合酶亚基和延长因子,与真核生物的同源性高于与原核生物的同源性；3)具有与真核生物组蛋白H2A、H2B、H3、H4对应的组蛋白；4)古核生物氨酰-tRNA合成酶基因序列与真核生物质的同源性较高;5)对5SrRNA的分子分析及二级结构的研究表明古细菌与真核生物相似，与原核生物差距甚远;6)蛋白质合成起始以甲硫氨酸作为新生肽链的N端氨基酸,全部以AUG为起始密码子。古细菌生物的遗传信息传递机制与真核生物相似形态单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。它们具有多种代谢类型。值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造ATP，尽管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用。进化和分类从rRNA进化树上，古菌分为两类：广古菌(Euryarchaeota)泉古菌(Crenarchaeota)另外未确定的两类分别是：初古菌门(Korarchaeota)纳古菌(Nanoarchaeumequitans)目前，可在实验室培养的古菌主要包括三大类:产甲烷菌、极端嗜热菌和极端嗜盐菌。广古菌门(Euryarchaeota)包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。在16SrRNA系统发育树上，它们组成一个单系群。古菌域(Archaea)－广古菌门盐杆菌纲(Halobacteria)甲烷杆菌纲(Methanobacteria)甲烷球菌纲(Methanococci)甲烷微菌纲(Methanomicrobia)甲烷火菌纲(Methanopyri)古球状菌纲(Archaeoglobi)热原体纲(Thermoplasmata)热球菌纲(Thermococci)主要类群1、产甲烷古菌2、极端嗜盐古菌3、还原硫酸盐古菌4、无细胞壁古菌1、产甲烷古菌产甲烷菌是一群迄今为止所知的最严格厌氧的、能形成甲烷的化能自养或化能异养的古菌群。产甲烷细菌是都能产生甲烷的一大类群，因此包括了球形、杆形、螺旋形、长丝状等不同形态。嗜热自养甲烷杆菌Methanobacteriumthermoautotrophicum0.2-1.0mmx1.2-120mmOptimumtemperaturerangesfrom35-70oCCellsstainGramnegative亨氏甲烷螺菌Methanospirillumhungatei大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、人类和其它动物的肠道中,或是腐朽的植物,以及缺氧的废水烂泥中。M.smithii是唯一一种生长在人类肠道的甲烷短杆菌(图)。甲烷短杆菌属Methanobrevibacterspp.产甲烷古菌是一种极其古老的微生物，能在无氧、无阳光的条件下生存，借助化学反应的能量或地热等进行新陈代谢，甲烷是其代谢产物。产甲烷古菌可能是火星生命形式一个美国科学家小组2005年12月5日报告说，他们在格陵兰岛地下冰芯中发现了产甲烷古菌生存的证据。科学家称，这种能在极端严酷条件下生存的微生物有可能在火星上生存。研究人员认为产甲烷古菌很可能存在于火星上，并且是火星大气中甲烷的来源。为了验证这一设想他们制造一台荧光探测仪，用来探测产甲烷古菌新陈代谢时产生的微弱荧光，这台仪器能探测出每毫升土壤或地层中存在的1个古菌，安装在新的火星车上寻找火星生命。甲烷古菌（又称甲烷菌）可以释放出甲烷气，它可以生存在极端的环境，包含了地底深处、沙漠、海洋深处、火山或地热区、盐湖或盐海、地球以外的星球等。就目前所知道的、可以在这么极端的环境下活下来的生物，全部都是有着上千万年以上的太古生物，其中有甲烷菌。甲烷菌只需二氧化碳和氢气就能生存，但只要一遇到氧气就会死亡，它能适应摄氏2度至115度，和淡水到高盐环境，并且经过甲烷化过程产生能量；有不少的高等的生物体内含有甲烷古菌，还可以帮助高等生物分解废物后放出气体，地球上的暖化现象除二氧化碳外，甲烷菌也是重要因素之一。2、极端嗜盐古菌这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度盐环境中的古菌。细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、方形、盘形等多形态。革兰氏阴性，极生鞭毛。好氧或兼性厌氧。胞内含有类胡萝卜素（菌红素），产红色、粉红色、橙色或紫色等各不同色素。化能有机营养型。盐沼盐杆菌Halobacteriumspp.细胞杆状(0.5～1.2μm×1.0～6.0μm)。运动。有些菌株具有气泡囊。革兰氏阴性，好氧，化能异养型。生活在盐湖、盐场及腐败的盐制品等中性盐环境中。Halobacteriumsp.《齐民要术》里面描述了在海滩上的盐田，发现到一定的时候，这个盐池就会变红。按现在我们的知识，就是我们现在认识的嗜盐菌。在我国西部地区有相当数量的大盐湖。目前为止，在这些盐湖中找到的3个新的属，12个新的种。3、还原硫酸盐古菌这一类主要是指古生球菌archaeoglobales的古菌。细胞一般为不规则球形、三角形，直径在0.4~2.0μm，单个或成对，革兰氏阴性。菌落可略呈绿黑色，在420nm处可产蓝绿色荧光，严格厌氧。闪烁古生球菌A.fulgidus分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。化能自养，单极多生鞭毛，并产少量甲烷。4、无细胞壁古菌－热原体属在古生菌中，有一类无细胞壁的原核生物很象无细胞壁的支原体，由于它们无细胞壁、嗜热、嗜酸、行好氧化能有机营养，所以被称为热原体（Thermoplasma）。0.2μm到1-5μm。有的种具有多根鞭毛，能够运动。热原体能抵御外界渗透压的变化、对抗外环境的低pH值和高热极端环境，是因为它们虽然没有坚韧的细胞壁，但发育出一种带有甘露糖和葡萄糖单位的四醚类脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物，作为质膜的主要成分。同时，质膜中也含有糖肽，但没有固醇类化合物，这样的质膜使热原体表现出对渗透压、酸、热的稳定性。目前已知的热原体只有三个种：嗜酸热原体(T.acidophilus)氧化硫热原体(T.thiooxidans)火山热原体(T.volcanium)。ThermoplasmaacidophilumThiobacillusthiooxidansMS-A-115株泉古菌门(Crenarchaeota)是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于16SrRNA的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲和四个目（未包含餐古菌）。古菌域(Archaea)－泉古菌门纲：热变形菌纲(Thermoprotei)暖球形菌目(Caldisphaerales)除硫球菌目(Desulfurococcales)硫化叶菌目(Sulfolobales)热变形菌目(Thermoproteales)餐古菌目(Cenarchaeales)*硫化叶菌是第一个分离鉴定的极端嗜热古细菌(Brock等，1970)，生长在富硫的酸热泉中，温度达90℃以上，pH1～1．5。极端嗜热古菌－硫化叶菌极端嗜热古菌极端嗜热或超嗜热，生长要求的温度范围为45℃~110℃，最适为70℃~105℃，且要求pH