第七章--植物激素与生长物质

第八章植物激素与生长物质（plantgrowthsubstance）第一节生长素类第二节赤霉素类第三节细胞分裂素类第四节乙烯第五节脱落酸第六节其它天然的植物生长物质第七节植物生长抑制物质教学目的、要求1、了解植物生长物质的概念和种类。2、理解生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类的结构、种类、生理作用。3、了解植物生长物质生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类在农业生产上的应用。4、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、作用。5、了解植物生长抑制物质的结构、作用。植物生长物质（plantgrowthsubstance）是一些调节植物生长发育的物质。植物生长物质可分为两类：1）植物激素（planthormone或phytohormone）；2）植物生长调节剂（plantgrowthregulator）。植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量（1μmo1•L-1以下）有机物；而植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。第一节生长素类（auxin）一、生长素的种类和化学结构荷兰的F·Kogl(1934)等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（indoleaceticacid,IAA），其分子式为C10H9O2N，相对分子质量为175.19。现已证明，除了IAA以外，植物体内还有其他生长素类物质。例如，苯乙酸（phenylaceticacid,PAA）存在于一些作物（番茄、烟草等）中，4-氯-3-吲哚乙酸（4-chloro-3-indoleaceticacid,4-Cl-IAA）存在于豌豆、山黧豆等未成熟种子中，吲哚丁酸（indolebutyricacid,IBA）也是植物的内源生长素类物质。二、生长素在植物体内的分布和运输生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微，1g鲜重植物材料一般含10～100ng生长素。生长素大多集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等），而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。生长素在植物组织内呈不同化学状态。把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素（freeauxin）。把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束缚生长素（boundauxin）。自由生长素具有活性，而束缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素是生长素与其他化合物（糖、氨基酸）结合而形成的，类型不同，生理作用也有差异。束缚生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面：1）作为贮藏形式。2）作为运输形式。3）解毒作用。4）调节自由生长素含量。在高等植物中，生长素运输方式有2种：一种和其他同化产物一样，通过韧皮部运输，运输速度约为1～2.4cm•h-1，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素；另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输（polartransport）。生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。三、生长素的生物合成和降解1、生长素的生物合成生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。生长素生物合成的前体主要是色氨酸。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱羧作用和两个氧化步骤。（二）生长素的降解1.酶促降解2.光氧化四、生长素的生理作用和应用生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老。生长素的生理作用：1．促进作用：雌花增加、单性结实、子房壁生长、细胞分裂、维管束分化、光合产物分配、叶片扩大、茎伸长、偏上性生长、乙烯产生、种子发芽、种子和果实的生长、座果、顶端优势。2．抑制作用：抑制花果脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老。五、人工合成的生长素类及其应用最早发现的是吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA）。萘氧乙酸（NOA）、2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-T）。还有一类合成的生长素衍生物，如α-（对氯苯氧基）异丁酸[PCIB]，它本身不具或具很少生长素活性，但在植物体内与生长素竞争受体，对生长素有专一的抑制效应，故称为抗生长素。第二节赤霉素类（gibberellin）一、赤霉素的结构和种类赤霉素是一种双萜。其基本结构是赤霉素烷，有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。前者包含的赤霉素种类多、生理活性高。各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素呈酸性。市售的赤霉素主要是赤霉酸（GA3）。二、赤霉素的分布和运输赤霉素和生长素一样，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng•g-1鲜重，果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5cm•h-1，豌豆是2.1mm•h-1，马铃薯0.42mm•h-1。三、赤霉素的生物合成赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子）、伸长着的茎端、根部。赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等处。四、赤霉素的生理作用和应用1.促进作用：促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。2.抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。赤霉素在生产上的应用主要有下述几方面：1．促进麦芽糖化2．促进营养生长3．打破休眠第三节细胞分裂素类(cytokinin)细胞分裂素类则是一类调节细胞分裂的激素，此类物质中最早被发现的是激动素。一、细胞分裂素的种类和化学结构细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物（图7-17）。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。细胞分裂素可分为天然的和人工合成的两大类。（一）天然的细胞分裂素天然存在的细胞分裂素又可分为游离的细胞分裂素和在tRNA中的细胞分裂素。（二）人工合成的细胞分裂素都具促进细胞分裂能力的作用。常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤（6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）。二苯脲（dipheny1urea）的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有细胞分裂素的生理功能。二、细胞分裂素的分布和运输高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般来说，细胞分裂素的含量为1～1000ng•g-1DW。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。三、细胞分裂素的生物合成和代谢细胞分裂素在根尖合成，经木质部运到地上部分。茎端能合成细胞分裂素。萌发着的种子和发育着的果实、种子也可能是合成细胞分裂素的部位。细胞分裂素在细胞内的降解主要是由细胞分裂素氧化酶催化的。它以分子氧为氧化剂，催化玉米素、玉米素核苷、iP及它们的N-葡糖苷的N6上不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。四、细胞分裂素的生理作用和应用1.促进作用：促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。2.抑制作用：抑制不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。第四节乙烯（ethylene）一、乙烯的分布与生物合成（一）乙烯的分布乙烯（ethylene）是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为C2H4，结构式为H2C=CH2，相对分子质量为28.05。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。（二）乙烯的生物合成过程蛋氨酸是乙烯的前身。蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸（SAM），ACC合酶催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶催化下，形成乙烯。三、乙烯的生理作用和应用1.促进作用：促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。2.抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现2-氯乙基膦酸的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利，在pH高于4.1时进行分解。植物体内的pH一般都高于4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就被分解，释放出乙烯气体。第五节脱落酸一、脱落酸的化学结构和分布脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。分子式是C15H20O4,相对分子质量为264.3。天然的脱落酸是右旋的，以S-ABA或（+）-ABA表示；它的对映体为左旋，以R-ABA或（-）-ABA表示。S-ABA和R-ABA都有生物活性，但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸是S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物，以RS-ABA或（±）-ABA表示。脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是10～50ng•g-1FW，其量甚微。脱落酸运输不存在极性。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速度大约是20mm•h-1。二、脱落酸的生物合成、代谢和运输植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。ABA生物合成的场所主要是叶绿体和质体。ABA是弱酸，而叶绿体的基质pH高过其他部分，所以ABA以离子化状态大量积累在叶绿体中。（一）脱落酸的生物合成高等植物的ABA生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的。（二）脱落酸的代谢脱落酸通过一些途径而失去活性，其中主要有以下两条途径：1.氧化降解途径2.结合失活途径（三）脱落酸的运输脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。大多数是在韧皮部运输。三、脱落酸的生理作用1、促进作用：促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽生长，块茎休眠，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。2、抑制作用：抑制种子发芽，IAA运输，植株生长。第六节其它天然的植物生长物质一、油菜素内酯油菜等的花粉中的提取物，对菜豆幼苗生长具极强烈的促进作用。油菜素内酯是一种甾体物质。在高等植物的枝、叶、花各器官都有，尤其是花粉最多。据报道，油菜花粉含油菜素内酯102～103μg•kg-1。油菜素内酯已可人工合成。油菜素内酯的生理作用主要是促进细胞伸长和分裂。油菜素内酯在玉米、小麦等的花期施用，可提高产量。油菜素内酯可提高作物的抗冷性、抗旱性和抗盐性。二、多胺多胺（polyamine）是一类脂肪族含氮碱。高等植物含有的多胺主要有5种。多胺广泛地分布在高等植物中。不同器官的多胺含量不同，一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。多胺的生理功能是方多方面的：1．促进生长2．延迟衰老3．适应逆境条件三、茉莉酸（jasmonicacid，JA）茉莉酸首先是从真菌培养液分离出来的，而茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MJ）是茉莉花属（Jasminum）香精油中的组分。JA和MJ普遍存在于高等植物中。JA的作用机理主要是诱导特殊蛋白质的合成。据报道，JA诱导产生的蛋白质有十多种，其中大多数蛋白质是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成的，具有防卫功能。JA的生理作用有促进的、也有抑