第二章-园艺产品的采后生理

第二章园艺产品的采后生理教学目标：了解园艺产品采后生理的有关概念，掌握园艺产品采后的成熟与衰老、乙烯与成熟衰老、呼吸、蒸腾、休眠等生理作用的基本理论，认识各种生理作用与园艺产品贮运的关系。第一节果品蔬菜的成熟与衰老第二节果品蔬菜的呼吸作用第三节乙烯与园艺产品的成熟衰老第四节园艺产品的蒸腾作用第五节蔬菜的休眠第一节果品蔬菜的成熟与衰老成熟（maturation）:是指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育并达到生理成熟。对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说，已达到可以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，但不一定是食用的最佳时期。一、成熟与衰老的概念完熟（ripening）:是指果实达到成熟以后，即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用阶段。香蕉、菠萝、番茄等果实通常不能在完熟时才采收，因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以在树上进行，也可以在采后发生。衰老（senescence）:Rhodes(1980)认为，果实在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，最后才衰亡，所以完熟可以视为衰老的开始阶段。Will等（1998）把衰老定义为代谢从合成转向分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。果实的完熟是从成熟的最后阶段开始到衰老的初期。二、组织结构的变化1、表皮组织表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层（角质和蜡质）。在园艺产品发育和贮藏期过程中，外表皮的蜡质成分发生变化：当果实还挂在树上时，硬蜡的增长速度远快于油份；但在冷库贮藏期内，油份增加而蜡质不变；在呼吸高峰期，油与蜡的比值最大；贮藏后期表现蜡质降解，尤其是油份减少。2、胞间隙果实进入成熟，随着成熟度的提高，细胞中果胶和半纤维素逐渐溶解，细胞结构松散，细胞沿中胶层分离使组织中出现许多空隙，因此间隙系统的比重增大。当果实过熟时，由于细胞结构开始崩溃，物质降解产物增多，故间隙系统被堵塞，气体交换受阻。3、细胞器在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的资料，认为植物细胞衰老的第一个可见特征是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。三、成熟衰老中的生理生化变化主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。(一)颜色的变化果蔬内的色素可分为脂溶性色素和水溶性色素两大类：1.脂溶性色素包括叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素使果蔬呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红等颜色。2.水溶性色素主要是花色素苷。果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄红素所占比率为75％～85%，有少量胡萝卜素，也有全番茄红素的品种。采后的花卉在花朵开放时，花色也会发生变化，例如月季品种“masquerade”的花朵在蕾期为黄色，初开变为粉红色，盛开转为红色，这是由于花朵在发育初期只生成类胡萝卜素，随着花朵的开放则逐渐生成花色素苷。（二）香气的变化1、水果的香气成分水果中具有浓郁的天然香气味，其香气成分中以有机酸酯类、醛类、萜类为主,其次是醇类、酮类及挥发酸等。水果香气成分随着果实的成熟而增加。2、蔬菜的香气成分蔬菜类的香气不如水果类香气浓郁，它们主要含有以含硫化合物、醇、萜烯类为主体的香气成分。例如：葱、韭、蒜等香气均由硫化丙烯类化合物组成；黄瓜中主要香气成分为黄瓜醇和黄瓜醛。（三）味感的变化许多园艺产品具有不同特色的味，其差异决定于呈味物质的种类、数量和比例。这些物质还关系到营养价值、耐贮性和加工适性等。味的分类在世界各国并不一致，我国习惯上分为酸(sour)、甜(sweet)、苦(bitter)、辣(hot)、涩(astringent)、鲜(delicious)和咸(salty)七种，除咸味外，其余六种均与园艺产品有关。从生理学的角度看，只有甜、酸、苦、咸四种基本味感，它们是直接刺激味蕾内的味觉细胞而产生的味感。不同的味感物质在味蕾上有不同的结合部位。一般来说，人的舌前部对甜味最敏感，舌尖和边缘对咸味较为敏感，而靠腮两边对酸味敏感，舌根部则对苦味最为敏感。其它呈味物不是通过味蕾而产生味感的。如：辣味是刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、皮肤和三叉神经而引起的一种烧痛感；涩味是口腔蛋白质受到刺激而凝固时所产生的一种收敛感。味感阈值（CT）从人对4种基本味的感觉速度来看，以咸味感觉最快，对苦味反映最慢。但从人们对味的敏感性来看，苦味却往往最易被察觉到，这涉及味感强度问题，在此引入味感阈值（CT）。阈值是指能感觉到该物质的最低浓度（mol/m3，%或mg/kg）。一种物质的阈值越小，表明其敏感性越强。各种物质的阈值基本味咸味苦味甜味鲜味酸味物质食盐奎宁砂糖谷氨酸钠柠檬酸阈值0.20.000050.50.030.003随着果实的成熟，果实的甜度逐渐增加,酸度减少。果实的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，这三种糖的比例在成熟过程中经常发生变化。对于在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，在果实成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，果实变甜。1、甜味1）甜味物质能给人一种舒适可口的味感。主要是糖及其衍生物糖醇，也包括一些氨基酸、胺类等非糖物，但不是重要的甜味来源。2）甜味物质的性质与糖的种类和含量有关。与糖酸比有关。2、酸味酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而引起的一种味感，因此，凡是在溶液中能解离出氢离子的化合物都有酸味，包括所有无机酸(inorganicacid)和有机酸(organicacid)。1）柠檬酸又叫枸椽酸，是园艺产品中分布最广的有机酸，尤以柑桔类果实含量最丰富。柠檬酸为无色透明结晶，溶于水和乙醇，可与金属成盐，除碱金属盐外，其它金属盐不溶或难溶于水。柠檬酸的酸味爽快可口，广泛用作清凉饮料、水果罐头、果酱等的酸味剂。2）苹果酸存在于水果中，尤以苹果、梨、桃含量较多，天然存在的苹果酸都是L型苹果酸为白色针状结晶，易溶于水和乙醇，吸湿性强。其酸味比柠檬酸强，在口中的呈味时间亦长于柠檬酸，酸味爽口，常用作饮料和果冻加工品的增酸剂。3）酒石酸多以钙盐或镁盐的形式存在，有三种旋光异构体，果实中天然存在的多为右旋体，尤以葡萄中含量最多。酒石酸为无色透明的棱柱状结晶或粉末，易溶于水和乙醇，其酸味比柠檬酸(citrate)、苹果酸都强。固酸比:园艺学特别是在柑橘栽培学上作为果实品质或成熟度常用的参考指标之一。这里的“固”是指可溶性固形物（solublesolids），通常可用手持糖量计测定，操作简便。由于糖的测定较为复杂，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生产上通常用可溶性固形物的测定值作为糖含量的参考数据。由于果实成熟时糖含量逐渐增加而酸含量逐渐减少，所以固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高，固酸比可作为果实成熟的指标之一。固酸比3、涩味涩味是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿子或未熟苹果的涩味很明显。涩味来源于可溶性单宁，单宁与口腔粘膜上的蛋白质作用，当口腔粘膜蛋白凝固时，会引起收敛的感觉，也就是涩味，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。除丹宁类物质外，儿茶素(catechin)、无色花青素以及一些羟基酚酸也具有涩味。4、苦味苦味是四种基本味感(酸、甜、苦、咸)中味感域值最小的一种，是最敏感的一种味觉。单纯的苦味并不是令人愉快的味感。但当与甜、酸或其它味感恰当组合时，却形成了一些食品的特殊风味，如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、莲子等。1）苦杏仁苷苦杏仁苷是苦杏仁素(氰苯甲醇)与龙胆二糖所形成的苷，存在于桃、李、杏、樱桃、苦扁桃、苹果等果实的果核及种仁中，尤以苦扁桃最多。种仁中同时还含有分解苦杏仁苷的酶即苦杏仁酶。苦杏仁苷具强烈的苦味，在医疗上有镇咳作用。苦杏仁苷本身无毒，但生食桃仁、杏仁过多会引起中毒。2）黑芥子苷为十字花科蔬菜的苦味来源，含于根、茎、叶与种子中。在芥子酶的作用下可水解生成具有特殊辣味和香气的芥子油以及葡萄糖和其它化合物，苦味即消失，此种变化在蔬菜的腌制中很重要。3）茄碱苷(或称龙葵苷)存在于马铃薯块茎中，番茄和茄子亦含有之。一般含量超过0.01％，就会感到明显的苦味。茄碱苷(solanine)不溶于水，而溶于热酒精和酸的溶液中，水解后生成葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和一种非糖部分即茄碱。茄碱是一种有毒物质，对红血球有强烈的溶解作用。马铃薯所含的茄碱苷集中在薯皮和萌发的芽眼附近，受光发绿的部分特别多，薯肉中较少。如块茎中茄碱苷含量达到0.02％即可使人食后中毒。4）柚皮苷和新橙皮苷存在于柑桔类果实中，尤以白皮层、种子、囊衣和轴心部分为多，具有强烈的苦味，当溶液中含量达20mg／kg时就会感到苦味。柚皮苷和新橙皮苷均属黄烷酮糖苷类。食品中的苦味物质有生物碱类(如茶碱、咖啡碱)、糖苷类(如苦杏仁苷、柚皮苷等)、萜类(如蛇麻酮)，另外天然疏水性的氨基酸和碱性氨基酸以及无机盐类的Ca2+、NH4+等离子也具有苦味。然而，在园艺产品中主要的苦味成分是一些糖苷类物质。四、成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的酶化学变化果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软，这是由于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变为松软状态。纤维素半纤维素果胶蛋白质原果胶果胶果胶酸细胞壁的主要组分细胞壁的结构模型结构与软化有关的化学变化及酶多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果胶水解而引起的，使半乳糖醛苷连接键破裂。果胶甲酯酶（PME）：协同ＰＧ酶使果胶水解。纤维素酶：其活性水平在果实完熟期间显著提高。其它糖苷酶：参与果实的软化过程。第二节果品蔬菜的呼吸作用果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸作用，以维持正常的生命活动。呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降；同时过强的呼吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，成为果蔬贮藏技术的中心问题。果蔬的呼吸作用呼吸作用是果蔬采收之后具有生命活动的重要标志，是果蔬组织中复杂的有机物质在酶的作用下缓慢地分解为简单有机物，同时释放能量的过程。这种能量一部分用来维持果蔬正常的生理活动，一部分以热量形式散发出来。所以，呼吸作用可使各个反应环节及能量转移之间协调平衡，维持果蔬其它生命活动有序进行，保持耐藏性和抗病性。通过呼吸作用还可防止对组织有害中间产物的积累，将其氧化或水解为最终产物；因此，控制和利用呼吸作用这个生理过程来延长贮藏期是至关重要的。采后的园艺产品，由于自身的原因和环境的影响，常常具有三种不同的呼吸类型，即有氧呼吸、无氧呼吸和愈伤呼吸。1、有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与的情况下，将本身复杂的有机物(如糖、淀粉、有机酸等物质)逐步分解为简单物质(如水和二氧化碳)，并释放能量的过程。一、呼吸作用的类型及特点2、无氧呼吸：指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分解的过程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力；另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。3、愈伤呼吸：园艺产品的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫愈伤呼吸，或称为创伤呼吸。由于机械损伤使酶与底物的间隔被破坏，这样酶就与底物直接接触，因而令氧化作用加强，从而使植物组织出现了愈伤呼吸现象。因此，对于采后园艺产品来