原核生物的形态、构造及功能

细菌（bacteria）第一节细胞膜的概念(2)细胞膜（cellmembrane）细胞膜的观察方法细胞膜的化学组成细胞膜的结构模型细胞膜的生理功能间体细胞膜（cellmembrane）是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚7～8nm，由磷脂和蛋白质组成。细胞膜的概念细胞质膜（cytoplasmicmembrane）质膜（plasmamembrane）内膜（innermembrane）细胞膜细胞膜的观察方法①质壁分离＋鉴别性染色，光学显微镜观察；②超薄切片，电镜观察。①质壁分离＋鉴别性染色巨大芽孢杆菌经过质壁分离和染色，光学显微镜下看到着色深的是细胞膜。电镜观察，在上下两暗色层之间夹着一浅色中间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。②电镜观察超薄切片①脂质脂质是生物膜最基本的结构物质，包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。脂质双分子层细胞膜的化学组成脂质磷脂类固醇（hopanoid）糖脂脂质双分子层提高稳定性磷脂糖脂磷脂的分子结构亲水的极性端疏水的非极性端非极性尾由长链脂肪酸通过酯键连接在甘油的C1和C2位上组成，其链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异。在极性头的甘油C3上，不同种微生物具有不同的R基，如：磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇等。细胞膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低。固醇类物质真核生物细胞膜中一般含有胆固醇等固醇，含量为5%～25%。原核生物细胞膜中一般不含胆固醇，而是含有类固醇(藿烷类化合物)。固醇的一般结构在磷脂双分子膜中加入固醇类物质可提高膜的稳定性。②蛋白质生物膜中含有的多种蛋白质称为膜蛋白，是生物膜实施功能的基本场所。根据其在膜上的定位情况分为外周蛋白和内在蛋白。具有酶促作用的周边蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)具运输功能的整合蛋白（integralprotein）或内嵌蛋白（intrinsicprotein）膜蛋白占细菌细胞膜的50%～70%，比任何一种生物膜都高，而且种类也多。——细胞膜是一个重要的代谢活动中心。细胞膜的结构模型1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）液态镶嵌模型（fluidmosaicmodel）液态镶嵌模型的要点：①膜的主体是脂质双分子层；②脂质双分子层具有流动性；③表面呈疏水性的整合蛋白“溶”于双分子层的疏水性内层中；④表面含有亲水基团的周边蛋白通过静电引力与双分子层表面的极性头相连；⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；⑥周边蛋白可在脂质双分子层上作“漂浮”运动，整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。①选择性地控制营养物质和代谢产物的运送；②是维持细胞内正常渗透压的屏障；③合成细胞壁和糖被的重要基地；④膜上含有能量代谢的酶系，是细胞的产能场所；⑤是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位。细胞膜的生理功能间体（或中体，mesosome）细胞膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊，多见于G+细菌。青霉素酶分泌、DNA复制、分配以及细胞分裂有关“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像间体的功能:参与隔膜形成与核分裂有关类线粒体功能细胞质的概念(3)细胞质细胞质的组成细胞内含物细胞质的概念细胞质（cytoplasm）是细胞膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称，含水量约80%。细胞质的组成核糖体贮藏物多种酶类和中间代谢物质粒各种营养物和大分子的单体等类囊体羧酶体气泡伴孢晶体等细胞质的主要成分:少数细菌还有:细胞内含物（inclusionbody）细胞内含物指细胞质内一些形状较大的颗粒状构造，颗粒状内含物的多少因细菌的种类、菌龄及培养条件不同而改变。①贮藏物②磁小体③羧酶体④气泡⑤载色体⑥核糖体⑦质粒细胞内含物包括：①贮藏物（reservematerials）贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。贮藏物碳源类磷、硫源氮源类能源类贮藏物碳源及能源类磷源（异染粒）：糖原：固氮菌、产碱菌和肠杆菌等紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等藻青素：蓝细菌藻青蛋白：蓝细菌迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等聚-β-羟丁酸（PHB）：硫粒：氮源类Ⅰ.聚-β-羟丁酸（poly-β-hydroxybutyrate,PHB）例如，巨大芽孢杆菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的PHB可达其干重的60%。PHB是类脂性质的碳源类贮藏物功能:贮存碳源、能源和降低渗透压PHB于1929年被发现，至今已发现60属以上的细菌能合成并贮藏。PHB无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。聚-β-羟丁酸PHB不溶于水，易被脂溶性染料（如苏丹黑）着色。Ⅱ.多糖类贮藏物在真细菌中以糖原为多糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。淀粉粒有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深蓝色。糖原粒多糖类贮藏物Ⅲ.异染粒（metachromaticgranule）颗粒大小为0.5～1.0m，是无机偏磷酸的聚合物，一般在含磷丰富的环境下形成。功能：贮存磷元素和能量，降低渗透压。用美蓝染色成红色在暗视野显微镜下看到的迂回螺菌(Spirillumvolutans)异染粒（迂回体）Ⅳ.藻青素（cyanophycin）一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。由含精氨酸和天冬氨酸残基（1:1）的分支多肽所构成，相对分子质量为25000～125000。Ⅴ.硫粒（sulfurglobule）很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还原性的硫化物如H2S、硫代硫酸盐等的氧化。当环境中还原性硫素丰富时，在细胞内以折光性很强的硫粒形式积累硫元素。当环境中还原性硫缺乏时，可被细菌重新利用。微生物贮藏物的特点及生理功能：不同微生物其贮藏性内含物不同；例如，厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB，大肠杆菌只贮藏糖原，但有些光合细菌二者兼有。环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞贮藏较多的碳源类内含物，甚至达细胞干重的50%，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，这些贮藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。微生物合理利用营养物质的一种调节方式。例如，羟基丁酸分子呈酸性，当其聚合成聚-β-羟丁酸（PHB）就成为中性脂肪酸，这样能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。贮藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用！以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的pH、渗透压等的危害；②磁小体（magnetosome）趋磁细菌细胞中含有大小均匀、数目不等的Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。磁小体的功能：导向作用，借鞭毛游向对该菌最有利环境处生活。实用前景：生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等。③羧酶体（carboxysome）羧酶体又称羧化体，是存在于一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物。羧酶体大小约10nm，内含1,5－二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。采用免疫电镜技术观察蓝细菌Chlorogloeopsisfritischii中的羧酶体④气泡（gasvacuole）许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在充满气体的泡囊状内含物，大小为（0.2～1.0）m×75nm，内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹。泡囊状内含物调节细胞比重，使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质。气泡的功能：例如，有些厌氧性光合细菌利用气泡集中在水下10～30m深处，既能吸收适宜的光线和营养进行光合作用，又可避免直接与氧接触。例如，专性好氧的盐杆菌属（Halobacterium）的细菌，却生活在含氧极少的饱和盐水中，它们细胞中气泡显著，其作用被认为是使菌体浮于盐水表面，以保证细胞更接近空气。光合细菌进行光合作用的部位，相当于绿色植物的叶绿体。⑤载色体（chromatophore）⑥核糖体（ribosome）核糖体是分散在细胞质中的颗粒状结构，由核糖体核酸（占60%）和蛋白质（占40%）组成。细菌的核糖体沉降系数为：功能：是细胞合成蛋白质的机构。50S大亚基30S小亚基70S原核微生物核糖体⑦质粒（plasmid）质粒：细菌染色体外的遗传物质，由共价闭合环状双链DNA分子组成。相对分子质量为（2～100）×106。携带1～100个基因，一个细菌细胞可有一至数个质粒。质粒的特点：可自我复制，稳定遗传。复制与染色体分开，但同步进行。对生存不是必要的。不同质粒携带不同遗传信息。无质粒细菌可通过接合等方式获得，不能自发产生。质粒（plasmid）核区指原核生物所特有的无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。（4）核区（nuclearregionorarea）功能：负载遗传信息。拟核（nucleoid）核质体（nuclearbody）原核（prokaryon）核区核基因组（genome）核区的化学成分是一大型的环状双链DNA分子，一般不含蛋白质，长度为0.25～3.00mm。原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。拟核现代同位素放射性显影术重金属投影术电镜光镜核区是一反差极弱的区域，没有核膜，内含丝状物，即DNA分子。观察方法富尔根（Feulgen）染色法姬姆萨（Giemsa）染色法生长缓慢的细菌，一般一个细胞里只有1～2个核；生长迅速的细菌，DNA复制先于分裂，细胞含有2～4个核。细菌细胞的一般构造——小结细胞壁G＋细菌的细胞壁G－细菌的细胞壁古生菌缺壁细菌细胞内含物细胞膜细胞质核区核基因组间体2.细菌细胞的特殊构造（1）糖被（2）鞭毛（3）菌毛（4）性毛（5）芽孢（6）伴孢晶体仅在部分细菌中才有的或在特殊环境条件下才形成的构造。（1）糖被（glycocalyx）①糖被的概念②糖被的分类③糖被的功能④糖被的应用包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。①糖被的概念糖被成分多糖纯多糖杂多糖多肽和多糖蛋白质葡聚糖果聚糖……多肽海藻酸……聚-D-谷氨酸……纤维素透明质酸②糖被的分类按糖被有无固定层次、层次厚薄可分为四类：荚膜（capsule或macrocapsule，大荚膜）微荚膜（microcapsule）粘液层（slimelayer）菌胶团（zoogloea）荚膜又称大荚膜，是指包裹在单个细胞壁外的，具有一定外形、固定层次的、相对稳定的的透明胶状物质。厚度＞200nm。A.荚膜（大荚膜）荚膜B.微荚膜微荚膜指包裹在单个细胞壁外的、具有一定外形的、固定层次的、粘液状物质，但其层次较薄，与细胞壁结合比较紧密，厚度＜200nm。粘液层是指包裹在单个细胞壁外的粘液状物质，其结构很松散，未固定在其细胞壁上，无边缘，向四周扩散，使培养基变粘。C.粘液层粘液层菌胶团是指包裹在细胞群体上的透明胶状物质，即有多个细菌的荚膜互相连在一起。D.菌胶团4类糖被特点种类外形厚度与细胞壁结合情况包裹细胞数量荚膜固定＞200nm牢固单个细胞微荚膜固定＜200nm较牢固单个细胞粘液层不定松散单个细胞菌胶团不定松散细胞群产荚膜菌：菌落表面湿润、有光泽、粘液状的，称为光滑型（smooth，S-）菌落。无荚膜菌：菌落表面干燥、粗糙的，称为粗糙型（rough，R-）菌落。荚膜与菌落形态的关系S-型菌落R-型菌落③糖被的功能•保护作用，保护细胞免受干燥损伤；•贮藏养料，是细胞外碳源和能源的储备物质；•作为透性屏障和离子交换系统，保护细胞免受重金属离子的毒害；•表面附着作用，是某些病原菌必需的粘附因子；•细菌间的信息识别作用；•堆积代谢废物。④糖被的应用•菌种鉴定；•药物和生化试剂；•工业原料；•污水的生物处理。产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血清学反应是细菌分类鉴定的指标之一。荚膜等并非细胞