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第三章果蔬产品的采后生理主讲：樊继生单位：山东省东平县职业中等专业学校联系电话：05386351255邮箱：dp63423@163.QQ:874555258教学内容休眠、生长生理成熟衰老生理呼吸生理水分蒸腾生理第三章果蔬产品的采后生理教学目标：1、了解果蔬采后生理相关概念；2、掌握果蔬采后生理（成熟与衰老、乙烯与成熟衰老、呼吸、蒸腾、休眠等）的基本理论。3、理解各种生理作用与果蔬产品贮运的关系。第一节果品蔬菜的成熟与衰老成熟（maturation）:是指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育并达到生理成熟。一、成熟与衰老的概念某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等已达到可以采收的阶段和可食用阶段；但香蕉、菠萝、番茄等尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，但不一定是食用的最佳时期。完熟（ripening）:是指果实达到成熟以后，即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用阶段。成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以在树上进行，也可以在采后发生。如香蕉、菠萝、番茄等通常不能完熟时才采收。衰老（senescence）:植物的器官或整体生命的最后阶段，开始发生一系列不可逆的变化，最终导致细胞崩波及整个器官死亡的过程。Will等（1998）把衰老定义为代谢从合成转向分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。果实的完熟是从成熟的最后阶段开始到衰老的初期。成熟是衰老的开始。☆生理成熟：果实完成细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，达到生理成熟(或称“绿熟”、“初熟”)。☆后熟：达到食用标淮的完熟过程可发生在植株上，也可发生在采摘后，采后的完熟过程称后熟。其它相关概念生理成熟果实采后可自然后熟，幼嫩果实不能后熟。1、表皮组织织结构的变化表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层。表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。角质层的厚薄随果蔬的种类而异，苹果、洋葱等的角质膜都很发达，通常角质膜的发育随年龄而变化，一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。二、成熟与衰老期间组织结构的变化2、内部薄壁组织的变化薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分的品质，担负吸收、同化、贮藏通气，传递等生理功能。一般说，随着成熟的进行，果蔬组织细胞间隙增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细胞中胶层解体，细胞间隙充满液体水膜，间隙度可能变小。植物细胞衰老的第一个可见征象是三、成熟与衰老期间细胞结构的变化核糖体数目减少以及叶绿体破坏;这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。四、成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的酶化学变化果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软：由于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变为松软状态。纤维素半纤维素果胶蛋白质原果胶果胶果胶酸细胞壁的主要组分“经纬”模型的理论——Lampon和Epstein细胞壁由两个交联在一起的多聚物—纤维索的微纤维丝和穿过微纤维丝的伸展素网络交结而成的结构，悬在亲水的果胶—半纤维胶体中构成的。细胞壁的结构模型结构“经”：木葡聚糖两端以氢键将纤维素纤维丝锁住；“纬”：富含经脯氨酸的糖蛋白(伸展素)通过酪氨酸间的二苯醚键(酪氨酸交联)连结；果胶物质则以无定型基质形式围绕两种网络。多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果胶水解而引起的，使半乳糖醛苷连接键破裂。果胶甲酯酶（PME）：协同ＰＧ酶使果胶水解。纤维素酶：其活性水平在果实完熟期间显著提高。其它糖苷酶：参与果实的软化过程。与软化有关的化学变化及酶原果胶成熟果胶酯酶多聚半乳糖醛酸酶原果胶酶五、成熟衰老中的化学成分变化见第一章第二节果品蔬菜的呼吸作用果蔬采后进行呼吸作用维持正常生命活动.呼吸作用过强，会使贮藏的有机物过多消耗，品质下降，同时也会加速果蔬衰老，缩短贮藏寿命。呼吸作用：指生活细胞经过某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量的过程。1、提供植物生命活动所需要的能量果蔬的有机物质在酶作用下分解为简单有机物，同时释放能量。这种能量一部分用来维持果蔬正常生理活动，一部分以热量形式散发出来。2、物质代谢的中心呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。呼吸作用的意义3、植物的抗病免疫通过呼吸作用还可防止对组织有害中间产物的积累，将其氧化或水解为最终产物；尽可能低的同时维持正常的呼吸作用葡萄二氧化碳伤害呼吸作用类型是否有氧分为有氧呼吸无氧呼吸一、呼吸作用的类型及特点C6H12O6+O2→6CO2++674kcal1、有氧呼吸(aerobicrespiration)指生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，形成CO2和H2O,同时释放出能量的过程。（1）呼吸的主要方式（2）释放能量多，约为无氧呼吸的32倍通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸，它是呼吸的主要方式，一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。2、无氧呼吸(anaerobicrespiration)无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：C６H１２O６→2C２H５OH+2C0２十21kcalC６H１２O６→2CH３CHOHCOOH+19kcal最终产物：无氧呼吸产生乙醇、醛等有害物质,细胞中毒。无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物，产品易失去生命力；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（2%-5%左右）无氧呼吸对植物的伤害无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的在贮藏期应防止产生无氧呼吸A、呼吸强度[呼吸速率(Respirationrate)]一定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鲜重)表示。二、呼吸作用与园艺产品贮藏的关系1、相关概念是表示呼吸作用进行快慢的指标。呼吸强度高，呼吸旺盛，消耗的底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快，贮藏寿命不会太长。测定：红外线气体分析、气流、气相色谱；B、呼吸商[呼吸系数(RespirationQuotient)RQ]：指产品呼吸过程中释放CO2和吸入O2的体积比。RQ=VCO2/VO2RQ的大小与呼吸底物有关。可通过呼吸商的大小判断可能的呼吸底物。•通常呼吸商越小，耗氧量越大，释放能量越多。植物组织可以以不同呼吸基质进行。*RQ值与呼吸状态即呼吸类型(有氧呼吸、无氧呼吸)有关:当无氧呼吸时，吸入的氧少，RQ1，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例越大。*RQ值还与贮藏温度有关:同种水果，不同温度下，RQ值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。①含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸②碳水化合物不彻底氧化③机械伤害时，只有氧的吸收无CO2的放出C６H12O６+６Ｏ２→６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ①有机酸的有氧呼吸②糖的无氧呼吸RQ﹤1RQ﹥1RQ=1（１）RQ=１呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，RQ=１。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR·Q=6CO2/6O2=1（2）RQ1：A、以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，如蛋白质或脂肪，RQ1;以棕榈酸为例：C16H32O2+11O2→C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.36B、若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，RQ1。如G不完全氧化成苹果酸。C6H12O6+3O2→C4H6O5+2CO2+3H2OR·Q=2CO2/3O2=0.67（3）RQ1A、以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ1；如以苹果酸为例：C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.33B、糖类在缺氧情况下无氧呼吸，只有CO2释放，氧气吸收很少，RQ1，异常的高。C、呼吸热：果蔬呼吸中氧化有机物释放能量，一部分转移供生命活动之用，一部分能量以热的形式散发出来，这种释放的热量称为呼吸热。由于果蔬采后释放出大量的呼吸热，有效降低库温和运输车船的温度，首先要算出呼吸热，以便配置适当功率的制冷机，控制适当的贮运温度。在果蔬采收后贮运期间必须及时散热和降温，以避免贮藏库温度升高。A：葡萄糖通过呼吸作用氧过程中形成36molATP：305.1kJ×36molATP=1099.3kJB：其余热能释放：（2867.5kJ-1099.3kJ）/2867.5kJ=62%C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2867.5kJ呼吸热的计算根据呼吸反应方程式：1mol己糖→6molCO2+2817.3kJ因此：→1mgCO2+10.676J假设这些能全部转变为呼吸热，则可以通过测定果蔬的呼吸强度计算呼吸热。呼吸热(J/kg·h)＝呼吸强度[CO2mg／(kg·h)]X10.676JD、呼吸温度系数：在生理温度范围内，温度升高l0℃时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系数，用Q10来表示；它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。不同的种类、品种，Q１０的差异较大，同一产品，在不同温度下Q１０也有变化，通常在较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的Q１０（1）呼吸作用是采后新陈代谢主导，保持产品的耐藏性和抗病性；贮藏性：在一定贮藏期内，产品能保持其原有的品质而不发生明显不良变化的特性；抗病性：产品抵抗致病微生物的特性（2）呼吸作用防止采后生理失调；呼吸作用正常是产品保鲜的前提。2、呼吸作用与贮藏关系（3）呼吸旺盛，缩短产品寿命；不影响正常代谢前提下，尽可能降低呼吸作用。（4）呼吸保卫反应当植物处于逆境或伤害时，通过增强呼吸作用：a、抑制微生物水解酶水解作用；b、分解毒素，产生毒害病原微生物物质；c、合成新细胞所需要的物质，恢复修补伤口。三、呼吸跃变与贮藏保鲜根据采后呼吸强度变化可分呼吸跃变型非呼吸跃变型如香蕉、番茄、苹果等称为跃变型果实。如柑橘、草莓、荔枝等这类果实称为非跃变型果实。呼吸跃变：有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前,呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变。此间明显的峰型变化称呼吸高峰。非呼吸跃变:另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟衰老过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降。在不妨碍果蔬正常生理活动的前提下，尽量降低呼吸强度，减少营养物质消耗。特点：通常达到呼吸跃变高峰时产品鲜食品质最佳，呼吸高峰过后，食用品质迅速下降。跃变、非跃变型果实生长、呼吸、乙烯产生曲线跃变型果实和非跃变型果实的区别（一）成熟体现跃变型果实：出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。非跃变型果实：没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。跃变型果实呼吸主要特征：（1）呼吸强度随着完熟而上升，如面包果、苹果。（2）不同果实产生呼吸跃变与乙烯高蜂的时间不一样。如梨的一致，苹果呼吸高蜂早于乙烯释放高蜂；而香蕉，乙烯的释放高峰明显早于呼吸高峰。（3）大多数的果实在树上或采收后都有呼吸跃变现象。跃变型果实呼吸曲线非跃变型果实呼吸特征：（1）呼吸强度低，且成熟期间呼吸强度不断下降。（2）非跃变型果实表现与完熟相关的大多数变化比跃变型果实要缓慢。如柑橘。（3）大多数蔬菜在采后不出现呼吸跃变，只有少数在采后完熟过程中出现呼吸跃变。如番茄。非跃变型果实呼吸曲线绿熟显色淡红完熟（二）内源乙烯的产生和外源乙烯的反应系统Ⅰ：认为所有植物生长发育过程中都能合成