第四章-种内与种间关系.

第二部分种群生态学7种内与种间关系7种内与种间关系第一节种内关系第二节种间关系学习目标了解种内相互关系：竞争、性别关系、领域性和社会等级等。了解种间相互关系：竞争、捕食、寄生和互利共生。掌握种间竞争模型理解生态位的概念种内个体间与物种间相互关系的分类种间相互关系（种间的）同种个体间相互关系（种内的）利用同样有限资源，导致合适度降低摄食另一个体的全部或部分个体紧密关联生活，具有互惠利益个体紧密关联生活，宿主付出代价竞争竞争捕食自相残杀互利共生利它主义或互利共生寄生寄生根据影响结果对种间相互作用进行的分类物种A的反应竞争捕食扁利共生寄生相互作用的类型物种B的反应中性扁害共生－－－－－+++0000拟寄生（重寄生）：第一节种内关系概念种内关系：存在于生物种群内部个体间的相互关系。种内竞争：种内个体间发生的竞争。一密度效应最后产量衡值法则：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。-3/2自疏法则：自疏导致密度与生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典型的－3/2斜率。（Yoda’s–3/2law）自疏法则适应那些生物？大量植物、固着动物（藤壶、贻贝）二性别生态学概念性别生态学：研究物种内部性别关系的类型、动态及其环境决定因素。亲代投入：是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物种资源。性别生态学两个重要的生物学问题1.两性细胞的结合和亲代投入2.为什么大多数生物都营有性生殖1.两性细胞的结合和亲代投入自体受精和异体受精雌雄同体异体受精闭花受精什么样的植物要自体受精？一个物种多种受精策略堇菜（春季和夏季）白唇陆生蜗牛与一般蜗牛2.为什么大多数生物都营有性生殖无性繁殖优越性：1）增值迅速，占领栖息地2）所产后代都带有母体的整个基因组，给下代复制的基因组是有性生殖的两倍无性生殖DDDDddddDDdd有性生殖DDDDddddDdDdDdDDDddd高茎矮茎×减数分裂减数分裂减数分裂受精高茎高茎高茎矮茎亲代配子子代有性繁殖要想在进化上处于有利地位，必须使其获益超过所偿付的减数分裂、基因重组价和交配价。优点：遗传变异保持高水平，保证少数个体存活对多变、易遭不测环境的适应典型事例长镰管蚜（春夏季悬铃木树汁、秋季）藻类在湖泊营养水平低时产出囊胞沉入水底（美）Hamilton(1980)提出：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者－猎物间相互资源是使有性繁殖持续保持的重要因素。宿主与病原生物性比雄体：雌体Fisher氏性比理论性比倾向1：1稀少有利：数量少的性别适合度高雌雄两性应该有相等投入几种情况：1.一个性别个体对母体要求高于另一个（条蜂雌比雄重58%）2.哺乳类出生时一般雄性偏高（驼鹿1.13：1）3.一些种类要求生殖最大化局域资源竞争局域交配竞争（螨1：6~9）性选择形态、大小、行为上存在差异规律：两性对后代投入差距越大，低投入者竞争越激烈，高投入者越挑剔性内选择性间选择性选择喜好是怎样产生的？让步赛理论Fisher氏私奔理论(基因编码)植物的性别系统雌雄同花雌雄异花（银杏、三叶南星）雌雄异株：减少同系交配；回避两性竞争；动物传粉藤露兜树（沙蒙狐蝠和同绿辉椋鸟）婚配制度：是指种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目，配偶持续时间以及对后代的抚育等。婚配制度类型单配制一雄多雌制一雌多雄制（距翅水雉）资源决定婚配类型领域：是指由个体家庭或其他社群单位所占据的并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。规律领域面积随其占有这的体重而扩大领域面积受食物品质的影响领域面积和行为随生活史，尤其是繁殖节律而变化。社会等级：是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为或称支配－从属关系。（家鸡）领域性和社会等级与种群调节密切相关种群调节学说种群密度上升最适栖息地被优势个体占满无领域或配偶个体比例上升易受不良气候天敌危害死亡大于出生他感作用也称异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接到影响。生态学意义1）农业生产和管理2）植物群落的组成3）引起植物群落的演替第二节种间关系主要内容相互动态协调进化概念种间竞争：是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。7.2.1种间竞争的实例竞争排斥原理principleofcompetitionexclusionGause(1934)实验：双小核草履虫（parameciumaurelia）——大草履虫（P.caudatum）竞争实验，以一种杆菌Bacilluspyocyaneus喂养。单养时两种草履虫均以“S”型增长，混养时开始两种虫均增长，双小核草履虫增长较快，16天后只剩下该虫，大草履虫消失。验证了Lotke-Volterra竞争方程。由此Gause得出结论，资源需求相同的两个种不能共存。双核草履虫与袋状草履虫共存食性和栖境发生分化星杆藻和针杆藻两种达尔文雀（勇地雀和仙人掌雀）藤壶和小藤壶竞争类型及一般特征竞争方式：利用性竞争干扰性竞争（打斗、姬蜂寄生蜂、杂拟谷盗和赤拟谷盗、涉禽类干扰捕食、他感作用）特点竞争不对称对一种资源的竞争影响对另一资源的竞争结果似然竞争一种猎物种群数量的增加，导致捕食者数量增加，增大另一种猎物被捕食的风险。Lotke-Volterra竞争模型Lotke,A.J.1925年和Volterra，V.1926年分别提出下述竞争模型。当甲乙物种单独处在某一有限环境中时，均以Logistic增长。如果N1、N2分别表示甲乙物种的数量，则dN1/dT=r1N1((K1-N1)/K1)dN2/dT=r2N2((K2-N2)/K2)上式K1、K2分别表示该环境对甲乙种的环境负荷力。当两个种共存，又需要相似资源时则必然发生竞争。两个种的种群增长时环境必定对这两个种同时产生反馈。因此上式变为dN1/dt=r1N1((K1-N1-ɑN2)/K1)dN2/dt=r2N2((K2-N2-βN1)/K2)以上即为Lotke-Volterra竞争模型。式中ɑ、β分别表示甲对乙和乙对甲的竞争系数。ɑN2、βN1表示相对于甲乙种时由乙甲种换算得到的甲乙种数量。在同一环境甲乙种共存时可能有四种结局:1.甲生存，乙被排除。条件是K1K2/β，K2K1/ɑ，2.乙生存，甲被排除。条件是K2K1/ɑ，K1K2/β，3.不定。条件是K2K1/ɑ，K1K2/β结局取决于哪个种初始种群的数量大。4.共存。K1K2/β，K2K1/ɑ。1/K1和1/K2可分别作为种1和种2的种内竞争强度指标β/K2：可作为物种1对物种2的竞争强度ɑ/K1：可作为物种2对物种1的竞争强度生态位(niche)：物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。生态位(niche)对一个生态因子如温度考察某一物种的适宜范围即生态位时，即为一维生态位时，此为一条线上的一个线段；当考察两个因子的适宜位置时，即为二维生态位，以面积表示；考察三个因子则为三维生态位，以体积表示；当考察多个因子时，就是多维生态位，也叫作生态位超体积。基础生态位不受竞争、捕食影响，是一种潜在的生态位空间。实际生态位举例：拉拉藤G.saxatile和G.pumilium孔雀鱼和刺鱼3种美国蝙蝠区别：生态位：物种利用资源（时间、空间位置和功能地位）的状况。生活小区（iotope)：是指生物生存的周围环境。生态区：物种所利用的总资源的所在地。栖息地（habitat）：物种生存的物理环境。⑴生态位宽度（nichebreadth）：指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。资源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位宽度减小，促进生态位特化。⑵生态位重叠（nicheoverlap）:生态位重叠是指不同物种的生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间，关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存。⑶生态位移动（nichedrift）:生态位移动是指种群对资源谱利用的变动。种群的生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果。⑷生态位分离（nicheseparation）:生态位分离是指两个物种在资源序列上利用资源的分离程度。这是环境胁迫或竞争的结果。ABAAABBB生态位分离，无竞争生态位相切，无竞争生态位相交，产生竞争生态位相叠，可能竞争激烈生态位分化活动410爱德华州林地翩幅的觅食活动日落后数小时/h生态位分化物种1物种2物种3dd三种共存物种的资源利用曲线极限相似性是指竞争物种在资源利用上的临界阈值。竞争释放：是指在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位。（北以色列沙鼠、新几内亚地鸽）形状替换：是指竞争产生的生态位收缩导致形态形状变化。（收获蚁下颚大小与竞争蚂蚁数量成负相关；加拉帕戈斯群岛达尔文雀的喙）种间竞争与空间和时间异质性浮游生物悖论海上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物种群。缝隙（海棕榈和贻贝）优先权效果：斑块生境中竞争优势7.2.2捕食作用捕食作用：一种生物摄取其他设个体的全部或部分为食，前者称为捕食者，后者称为猎物或被食者。捕食典型的捕食食草寄生捕食者：食草动物、食肉动物、杂食动物被捕食者：化学防御、行为对策7.2.2.1捕食者与猎物的协同进化1）捕食者与猎物协同进化协同进化：红皇后效应协同进化“负作用”倾向减弱三个假设：猎物方程：dN/dt=r1N-εPN捕食者方程：dP/dt=-r2P+θPN2）Lotke-Volterra捕食者－猎物模型低于临界捕食密度，猎物数量上升高于临界捕食密度，猎物数量下降猎物零生长等斜线捕食者多度猎物多度猎物多度捕食者多度高于临界捕食密度，捕食者数量上升低于临界捕食密度，捕食者数量下降捕食者零增长等斜线2）Lotke-Volterra捕食者－猎物模型捕食者多度猎物多度多度捕食者猎物时间(d)Lotke-Volterra捕食者－猎物模型3）捕食者的捕食对策与食物选择捕食对策：动物为获得最大觅食效率而采取的各种方法和措施1.搜寻者食谱倾向于广谱化2.处理者的食谱倾向于特化3.生产力低的生境捕食者比高生境食谱广4.拒绝低利润食物（白鶺鸽对粪蝇）7.2.2.2食草作用1.食草动物对植物的危害及植物的补偿作用1）受损程度对损害部位、发育阶段不同而异2）补偿：增加光合率、增加种子粒重2.植物的防卫反应1）毒性与差的味道2）防御结构食草动物的食草作用对植物净生产量影响的模型净初级生产力食草动物的刺激作用没有草食动物时的水平最适点严重过牧净生产力低于没有食草动物时的水平草食动物消耗水平的增加＋0寄生与共生寄生：是指一个种寄居于另一个种的体内或体表，靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。寄生物微寄生物大寄生物拟寄生食生物者食尸动物丝光绿蝇（寄生蜂）寄生物与寄主协同进化寄生物：繁殖力强、更换寄主、神经感官退化寄主：免疫反应（吞噬细胞、抗体）、行为（整理羽毛行为、迁徙、产生防御性化学物质、局部细胞死亡）窝寄生：强迫寄主生物提供食物或其他利益种内窝寄生（鸭）种间窝寄生（杜鹃、褐头牛鹂、蚂蚁）共生作用偏利共生（commensalism)又译共栖，一方受益，一方不受影响。如，某地衣和苔藓附着在树皮上；鮣鱼吸附于鲨鱼等体表互利共生（mutualism)：共生双方得益任何一方离开对方就不能生存。共生性互利共生：白蚁和鞭毛虫，菌根非共生性互利共生：清洁鱼、清洁虾专性互利共生（地衣是真菌和藻类共同体）兼性互利共生（蜜蜂和开花植物、豆类和根瘤菌）防御性互利共生黑麦草与麦角真菌蚂蚁与植物思考题种内与种间关系有哪些基本类型？领域行为和社会等级有何适应意义？密度效益有哪些普遍规律？什么是生态位？