第七章种内与种间关系一、种内关系•种内关系(intraspecificrelationship)种间竞争(intraspecificcompetition)有些种内关系对某一特定个体来说是不利的,而对整个种群来说是有利的。1、密度效应(植物)(1)最后产量恒值法则(lawofconstantfinalyield):不管初始播种密度如何,在一定范围内,当条件相同时,植物的最后产量差不多总是一样的。在高密度情况下,植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈。在资源有限时,植株的生长率降低,个体变小。(2)-3/2自疏法则随着播种密度的提高,种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度,也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固着性动物群体中,竞争个体不能逃避,竞争结果典型的也是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(self-thinning)。2、性别生态学(ecologyofsex)(1)两性细胞结合与有性繁殖•自体受精和异体受精•无性繁殖优越性:①可迅速增殖,占领暂时性新栖息地;②母体所产的后代都带有母本的整个基因组,因此给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。•有性生殖混合或重组了双亲的基因组,导致产生遗传上易变的配子,并转而产生遗传上易变的后代。遗传新物质的产生,使受自然选择作用的种群的遗传变异保持高水平,使种群在不良环境下至少能保证少数个体生存下来,并获得繁殖后代的机会。•美国生态学家T.H.Hamilton(1980)提出了一种假说:营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。•红皇后效应(RedQueenEffect):病原生物在生存竞争过程中不断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰,而只有那些具不断交化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活下来;宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖、这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。(2)性比•性比通常以种群中雄体对雌体的相对数来表示,如雌雄个体数相等,性比即为1:1。性比也可以用雄体占种群总数的比例来表示,如雌雄数相等,其比例为0.5。•Fisher氏性比理论(Fisher’ssexratiotheory):大多数生物种群的性比倾向于1:1。这种倾向的进化原因叫做Fisher性比理论。•假如雄比雌少,每个雄体将与多个雌体交配并产出许多后代,因此雄性适合度将比雌性的高;如果是相反的情况,雌体数少,那么雌性适合度将超过雄性。由此我们可以预期,任何性比上的偏离都会被进化所纠正。•如果母体偏向于生产性别较少的后代,母体的适合度就比较高。这就是稀少型有利的例子。Fisher氏性比理论认为,雌雄两性应该有相等投人,这是稀少型有利的结果。•如果一个性别的个体对母体要求的花费比另一性别更高,那么雌雄两性的相等投入将导致便宜的性别有更多的后代数。•哺乳类出生时的性比一般雄性偏高,与之相匹配的是雄性的幼体死亡率高于雌性的。出生时资源分配偏雄,并不意味着雄性必然获得更多的资源。雄性提高了的死亡率水平,降低了雄性在出生后所获得母体投入的机会,例如乳汁和保护,因而减少了母体对雄仔的平均投入水平。•在拥挤的条件下,雌体间的局域资源竞争很紧张,因而产出雄仔并离开家区是很有利的,这样可使生殖成效有更高的提高机遇。•在同胞姊妹间存在交配竞争的情况下,母体如果产同样数量雄仔和雌仔就会形成浪费,因而性比偏于雌,这叫做局域交配竞争,该现象在许多无脊椎动物中出现。•Hamilton(1967)提出局域交配竞争理论:即当局域环境母代雌体仅有1只时,那么局域环境内交配的就为兄弟和姐妹,在这种情况下母代雌体倾向于产生更多的雌体,雄体的数量仅够与雌体交配,近亲繁殖和局域交配竞争造成子代偏雌。(3)性选择(sexualselection)•性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性问对于后代投入的差别越大,为接近高投入性别(一般是雌性)者,低投入性别(一般是雄性)者之间的竞争也就越激烈;高投入性别者的更加挑剔,必然可从低投入性别者那里获得更好的出价。简言之,雄性应该是有进攻性的,雌性应该是挑剔性的。•性内选择(intrasexualselection)•性间选择(intersexualselection)•雌体对于这类特征的喜好又是怎样产生的呢?•让步赛理论(handicaptheory)认为,拥有质量好的大尾(或其他奢侈的特征),表明拥有者必须有好的基因,而弱个体不可能忍受这种能量消耗,也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。•Fisher氏私奔模型(Fisher’srunawaymodel)认为,雄性这种诱惑性(epigamic)特征开始被恣意的雌性所选择,并将继续进化,如果雌性基因对挑选特征(如选大尾的)编码,雄性也会对该特征(如尾的大小)编码。极乐鸟(天堂鸟)(4)植物的性别系统•雌雄同花:•雌雄两类花:玉米,南瓜•雌雄异株:银杏银杏果(5)动物的婚配制度•婚配制度是指种群内婚配的种种类型,包括配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。•雌配子大、雄配子小,所以每次婚配中雌性的投资大于雄性,加上后代抚育的亲代投入(通常由雌性负担),雌雄繁殖投资的不平衡性就更明显。•雄性通常可多次与雌性交配,每次投资较小,所以雌性较雄性更加关心交配的成功率,对于交配的选择也较雄性精细。•美国生态学家Wilson根据雌雄两性在婚配中这种投入不平衡性提出:高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制,而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。•婚配制度的类型单配制多配制一雄多雌制:海狗一雌多雄制:矩翅水雉•决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布,主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。3、领域性和社会等级•领域(territory)•领域行为(territorialbehavior):鸣叫、气味标志或特异的姿势•领域性特点:①领域面积随其占有者的体重而扩大。②领域面积受食物品质的影响,食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大,且体重越大,这种差别也越大。③领域面积和行为往往随生活史,尤其是繁殖节律而变化。•社会等级(socialhierarchy):或称支配-从属(dominant-submissive)关系。•社会等级的优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权。•领域性和社会等级是两类重要的社会性行为,与种群调节有密切联系。4、他感作用通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对其它植物产生直接或间接的影响。•他感作用具有重要的生态学意义:①对农林业生产和管理具有重要意义。如农业的歇地现象,早稻根系分泌对-羟基肉桂酸,对早稻幼苗起强烈的抑制作用,连作时则长势不好,产量降低。②他感作用对植物群落的种类组成有重要影响,是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。③他感作用是引起植物群落演替的重要内在因素之一。5、集群现象及其生态学意义(1)集群现象:自然种群在空间分布上往往形成或大或小的群,它是种群利用空间的一种形式。例如,许多海洋鱼类在产卵、觅食、越冬洄游时表现出明显的集群现象,鱼群的形状、大小因种而异。(2)集群现象的有利生态学意义•集群有利于个体交配与繁殖。•集群对种群内各个体间起着很大的互助作用,当鱼类遇到外来袭击者时,可能立即结群进行防卫,往往只有离群的个体才被凶猛的袭击者所捕食。•群体的集群索饵也显示出有利的作用,当鱼群中一部分遇到较好的食物环境时,会停留在这个区域,其余部分也将以更快的速度围绕这一地区环游,以便都能获得较好的食物。•在游动时可形成有利于游泳的动力学条件,比单独行动时减低阻力,游泳的效率最高。•集群可能改变环境的化学性质,已有研究证明,鱼类在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力更强,这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中和毒物有关。(3)集群现象的不利生态学意义•目标大,有造成大量被捕食的危险。•具有争食和食物限制的不利影响。(4)阿利氏规律(Allee’slaw):种群密度过疏或过密对种群的生存与发展都是不利的,每一种生物种群都有自己的的最适密度。阿利氏规律的意义:阿利氏规律对于濒危灭绝的珍稀动物的保护有指导意义。因此要保护这些珍稀动物,首先要保证其具有一定的密度,若数量过小或密度过低,就可能导致保护失败。二、种间关系(一)种间竞争种间竞争:是生物群落中物种关系的一种形式。是指两个或更多物种的种群对同一种资源(如空间、食物与营养物质等)的争夺。同一地区,种类越多,竞争越激烈;物种越高等,种间竞争愈为常见、激烈,脊椎动物比无脊椎动物竞争激烈,肉食性动物比草食性动物竞争激烈。1、高斯假说(Gause’shypothesis)或竞争排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion)亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活,即完全的竞争者不能共存,因为它们的生态位没有差别。如果它们在同一地区出现,它们必定利用不同食物,或在不同的时间活动,或以其他方式占据不同的生态位,否则就不能长期共存。高斯假说有两个例外:(1)环境因素(天敌和不适宜的气候及食物关系)的强烈作用,种群被环境的强烈作用抑制在一个低密度水平上。(2)环境的不稳定性:环境不断发生变动,竞争的结果不能达到一定的平衡(即在能够充分利用环境的可能性之前,环境已经变化了)。2、洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Voterra)的种间竞争模型α:物种甲的竞争系数;β:物种乙的竞争系数;αN2:表示在K1的空间中,除物种甲利用外,物种乙也同时占用;βN1:表示在K2的空间中,除物种乙利用外,物种甲也同时占用。两个物种平衡时的条件dN1/dt=0N1=K1-αN2N1=0,N2=K1/αN1=K1,N2=0dN2/dt=0N2=K2–βN1N2=0,N1=K2/βN2=K2,N1=0如我们所知:当物种N1种群(物种1)的环境容纳量为K1时,N1种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K1;同理,N2种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K2。另外,从(1)、(2)两个方程以及α、β的定义中可知:N2种群中每个个体对N1种群的影响为:α/K1N1种群中每个个体对N2种群的影响为:β/K2因此,当物种2可以抑制物种1时,可以认为,物种2对物种1的影响物种2对自身的影响,即α/K11/K2。整理后得:K2K1/α。物种1能抑制物种2(K1K2/β)物种1不能抑制物种2(K1K2/β)物种2能抑制物种1(K2K1/α)两物种都有可能得胜(结果3)物种2总是得胜(结果2)物种2不能抑制物种1(K2K1/α)物种1总是得胜(结果1)两物种都不能抑制对方(结果4:稳定平衡)四种可能结果:(1)甲胜乙汰:K1K2/β,K2K1/a(2)乙胜甲汰:K2K1/a,K1K2/β(3)甲乙共存:K1K2/β,K2K1/a(4)不稳定的平衡:K1K2/β,K2K1/a,甲胜或乙胜。从这个模型可以看出,在进化发展过程中,两个生态上接近的种类产生剧烈竞争,竞争的结局可能是一个种完全排挤掉另一个种,或者在一定条件下两个种形成平衡而共存。3、生态位基本理论生态位:是指一种生物在群落中(或生态系统中)的功能或作用,它不仅说明生物居住的场所,而且也要说明它要吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系,以及它对生物群落发生的影响等所有方面。也就是说生态位是某一物种的个体与环境(包括非生物的和生物的环境)之间特定关系的总和。地位和角色(1)基础生态位与实际生态位基础生态位(fundamentalniche):生物群落中,某一物种所栖息的理论上最大空间,即没有种间竞争的种的生态位。实际生态位(realizedniche):当有竞争者时,必定使该物种只占据基础生态位的一部分,这一部分实际占有的生态空间称为实际生态位。竞争种类越多,某物种占有的实际生态位越小。(2)种间竞争与生态位分化同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时,就因生态位重叠而产生种间