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第九章生殖第一节男性生殖第二节女性生殖第一节男性生殖男性主要生殖器官为睾丸，此外还有附睾、输精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺、阴茎等附属性器官。男性的生殖功能：睾丸的生精作用、内分泌功能、性行为与性反应。一、睾丸的生精作用(一)生精部位睾丸由曲细精管与间质细胞组成。曲线精管上皮又由生精细胞和支持细胞构成。生精细胞:原始的生精细胞为精原细胞，肾贴于曲细精管的基膜上，从青春期开始，精原细胞分阶段发育形成精子支持细胞:支持细胞为各级生殖细胞提供营养，并起着保持与支持作用。为生精细胞的分化发育提供合适的微环境，支持细胞形成的血睾屏障防止生精细胞的抗原物质进入血液循环而引起免疫反应。(二)生精过程:1.生精细胞不同发育阶段(5)精原细胞,初级精母细胞,次级精母细胞,精子细胞,精子。2.精子生成的三个阶段(需两个月)1)精原细胞增值(有丝分裂)→初级精母细胞2)精母细胞减数分裂(两次)→次级精母细胞与精子细胞3)精子分化期由精子细胞→精子(复杂的形态变化)精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→精子细胞→精子。3.精子获能、运动曲细精管中的精子无运动能力,靠小管外周肌样细胞收缩和管腔液的移动被运送至附睾内,进一步发育,成熟并获运动能力。精子生成需要了适宜的温度，阴囊内温度较腹腔内温度低2℃左右，适于精子的生成。在胚发育期间，由于某种原因睾丸不降入阴囊而停留在腹腔内或腹股沟内，称隐睾症，则曲细精管不能正常发育，也无精子产生。附睾内可贮存小量的精子，大量的精子则贮存于输精管及其壶腹部。而性活动中，通过输精管的蠕动把精子运送至尿道。精子与附睾、精囊腺、前列腺和尿道球腺的分泌物混合形成精液，在性高潮时射出体外。正常男子每次射出精液约3-6ml，每毫升精液约含二千万到四亿个精子，少于二千万精子，不易使卵子受精。二、睾丸的内分泌功能雄激素抑制素:抑制腺垂体促性腺激素分泌(一)雄激素的种类睾酮、双氢睾酮、脱氢异雄酮、雄烯二酮、属类固醇激素间质细胞分泌睾酮的生理作用：（1）维持生精作用（2）刺激男性附性器官的生长发育：刺激前列腺、阴茎、阴囊、尿道球腺等发育。促进男性副性征出现并维持其正常状态。（3）维持正常的性欲（4）促进蛋白质合成、骨骼生长、钙磷沉积、红细胞生成等。（二）抑制素：由睾丸支持细胞分泌，其对腺垂体FSH的分泌有很强抑制作用，其在生理剂量下对LH的分泌却无明显影响。三、睾丸功能的调节（一）下丘脑-垂体对睾丸活动的调节1、垂体对间质细胞睾酮分泌的调控GnRH→LH→促进间质细胞合成与分泌睾酮。2、垂体对曲细精管精子生成的调控GnRH→LH→促进间质细胞合成与分泌睾酮↘FSH→对生精过程有启动作用3、睾丸激素对下丘脑-垂体的反馈调节睾酮→抑制GnRH、LH4、睾丸内的局部调节第二节女性生殖女性的主要生殖器官是卵巢，此还还有输卵管、子宫、阴道及外阴等附属性器官。卵巢的功能是产生卵子和分泌激素。女性生殖功能包括：卵巢的生卵作用、内分泌功能、妊娠与分娩。一、卵巢的生卵作用：排卵；黄体；月经黄体；妊娠黄体；卵巢周期；月经；至青春期，下丘脑GnRH神经元发育成熟，对卵巢激素的反馈抑制作用的敏感性也明显降低，GnRH的分泌增加，FSH和LH分泌也之时差加，卵巢功能开始活跃，呈现周期性变化，表现为卵泡的生长发育、排卵与黄体形成，周而复始，在卵巢甾体激素周期性分泌的影响睛，子宫内膜发生周期性剥落，产生流血现象，称为月经，所以女性生殖周期称为月经周期。哺乳动物也有类似周期，称为动性周期。二、卵巢的内分泌功能卵巢分泌的雌激素主要为雌二醇（E2），孕激素主要为孕酮(P)。此外，卵巢还分泌少量的雄激素。雌二醇是C-18类固醇激素，孕酮是C-21类固醇激素。血中70%雌二醇与SHBG结合，25%与血浆白蛋白结合，其余为游离型；孕酮在血中约有48%与CBG结合，约有50%与血浆白蛋白结合，其余为游离型，雌二醇和孕酮主要在肝降解，雌三醇是雌二醇主要代谢产物，而孕二醇是孕酮的主要降解产物。这些代谢产物与葡萄糖醛酸或硫酸结合，随尿排出体外。（一）雌激素的生理作用1.对生殖器官的作用：(1)协同FSH促进卵泡发育、诱导排卵前LH高峰的出现，从而促进排卵；(2)促进输卵管上皮细胞增生，增强输卵管的分泌与运动，有利于精子和卵子的运行；(3)促进子宫发育，内膜发生增殖期的变化；子宫颈分泌大量清亮、稀薄的粘液，有利于精子穿行；在分娩前，提高子宫肌对催产素的敏感性；(4)使阴道粘膜上皮细胞增生，分化，糖原增加，分泌物酸性化，增强阴道抵抗细菌的能力。2.对乳腺和副性征的作用：刺激乳腺导管和结缔组织增生，促进乳腺发育，并使全身脂肪和毛发分布具有女性特征。3.对代谢的作用：(1)促进蛋白质合成；(2)加速骨的生长促进骺软骨的愈合；(3)提高血中载脂蛋白AI的含量，降低血胆固醇浓度；(4)高浓度时，导致水、钠潴留。(二)孕激素的作用通常在雌激素作用的基础上发挥作用，其主要作用为胚泡着床做准备和维持妊娠，具体如下：1.对子宫的作用：使子宫内膜在增殖期基础上出现分泌期的改变；使子宫平滑肌兴奋性降低，使粘液减少而变稠，不利于精子通过。2.对乳腺的作用：促进腺泡和导管发育，为分娩泌乳创造条件。3.产热作用：可促进机体产热，使基础体温升高。（三）雄激素女子体内有少量的雄激素，是由卵泡内膜细胞和肾上腺皮质网状带细胞产竹。适量的雄激素配合雌激素可刺激阴毛及腋毛的生长，女子雄激素过多时，可引起男性化与多毛症。雄激素能增强女子的性欲，维持性快感，这可能由于它促进阴蒂的发育并提高其敏感性，或是由于它对中枢神经系统的作用。三、卵巢周期性活动的调节1.卵泡期（增殖期）：相当于从月经停止到排卵（5-14天），此期卵泡处于发育和成熟阶段、并不断分泌激素，子宫内膜增生变厚，血管、腺体增生，但并不分泌。此期末，卵泡发育成熟并排卵。卵泡的生成发育从原始卵泡开始。人每次月经周期通常只有一个原始卵泡在激素的调控下发育成熟，原始卵泡经初级卵泡与次级卵泡期，最后发育为排卵前卵泡（成熟卵泡）。原始卵泡发育到初级卵泡的早期，不受垂体促性腺激素的控制，其发育取决于卵泡本身的内存因素。到初级卵泡发育晚期，颗粒细胞上出现了FSH受体，内膜细胞上出现了LH受体。到次级卵泡期，颗粒细胞上出现了FSH受体数量进一步增加，FSH在雌激素的协高作用下，诱导颗粒细胞出现LH受体，并随着卵泡发育成熟，颗粒细胞与内膜细胞上的LH受体不断增加。从初级卵泡发育阶段开始，卵泡接受垂体促性腺激素的控制，促使其发育成熟。在LH峰出现之前，卵母细胞已基本发育成熟，但由于包围卵母细胞的颗粒细胞分泌一种卵母细胞成熟抑制因子，使卵母细胞成熟分裂中断于前期。LH峰出现的瞬间，高浓度的LH立即抵消OMI的抑制作用，卵母细胞恢复中断了的成熟分裂。成熟卵泡向效巢表面突出，形成透明的卵泡小斑。LH在孕酮的配合下，使卵泡壁溶解酶（如纤溶酶与原酶等）活性增加，导致卵泡壁溶化和松懈。此外LH又可使卵泡分泌前列腺素，后者促使卵泡壁肌样细胞收缩，于是卵细胞与附着的透明带，放射冠从破裂的卵泡壁处被排出，定过程称为排卵在人类，每个月经周期起初有15-20个原始卵泡同时开始生长发育，但是通常只有1个卵泡发育成为优势卵泡，最后发育成熟并排卵，其它卵泡均先后退化并形成闭锁卵泡，其原因尚不十分清楚。在卵泡期中，子宫内膜也发生相应的变化，主要表现为内膜增厚，腺体增多并变长，此期长为增生期。2.黄体期（分泌期）：相当于从排卵后到下次月经前（月经周期的第15-28天）。卵细胞排出后残余的卵泡壁内陷，血管破裂，血液进入腔内凝固，形成血体。血液被吸收后，大量新生血管长入，血体转变为一个血管丰富的内分泌腺细胞团，外观呈黄色，故称为黄体，不受孕黄体寿命为12-15天。黄体分泌雌激素和大量孕激素，尤其孕激素促使子宫内膜进一步增生变厚，其中的血管扩张充血、腺体纡曲并分泌。在黄体期，子宫内膜在雌激素作用的基础上又接受孕激素的刺激，内膜细胞体积增大，糖原含量增加腺管由直变弯，分泌含糖原的粘液，故称分泌期。在子宫的分泌期，一切为妊娠作好准备，“迎接”受精卵子。若不受孕，黄体的寿命为12-15天，黄体即退化，血中孕激素与雌激素浓度明显下降，子宫内膜血管发生痉挛性收缩，随后出现子宫内膜脱落与流血，出现月经。雌激素与孕激素分泌减少，使腺垂体FSH与LH的分泌又开始增加，重复另一周期。如怀孕，胎盘分泌绒毛膜促性腺激素（CG），使黄体功能继续维持一定时间，适应妊娠的需要。3.黄体萎缩期（月经期）：相当于月经周期的第1-4天。黄体萎缩、退化、孕激素和雌激素分泌迅速减少，子宫内膜血管痉挛、内膜缺血、坏死、脱落和出血。机制：卵泡排卵后，在LH作用下，残余部分形成黄体，黄体分泌大量的孕激素和雌激素，特别是孕激素使子宫内膜发生分泌期的变化。到排卵后的第8-10天，孕激素达到高峰，雌激素达到第二次高峰。高浓度的雌、孕激素通过负反馈抑制下丘脑和腺垂体，使GnRH、LH、FSH分泌减少，致使黄体开始退化、萎缩，雌、孕激素的分泌突然减少，达到最低水平，子宫内膜失去了这两种激素的支持，便脱落出血，进入月经期。机制：1.青春期GnRH增多,LH、FSH促进卵泡生长发育，在LH配合下，使卵泡分泌雌激素，子宫内膜在雌激素作用下，发生增殖期变化。2.在此期末（排卵的前一天），雌激素达到最高水平，通过正反馈使GnRH分泌进一步增加，使FSH特别是LH的分泌达到高峰，在LH峰作用下，成熟的卵泡破裂排卵。三、妊娠妊娠是新个体产生的过程，包括受精、着床、妊娠的维持、胎儿的生长以及分娩。（一）受精精子与卵子在输卵管壶腹部相遇而受精，精子与卵子相融合时称为受精卵。每一个精子和卵子各含23个染色体，受精卵则含有23对染色体。因此具有父母双方的遗传特性。一次射精虽能排出数以亿计的精子，但最后能到达受精部位的只有15-15个精子，到达的时间约在性交后30-90min。精子在女性生殖道内的受精能力大约只能保持48h。大多数哺乳动物和人类，精子必须在雌性生殖道内停留一段时间，方能获得使卵子受精的能力，称为精子获能（capacitation）。精子经过在附睾中的发育，已经具备了受精能力，但在附睾与精浆中存在去获能因子。它使精子的受精能力受到了抑制。当精子进入雌性生殖道内后，能解除去获能因子对精子的抑制，从而使其恢复受精能力。获能的主要场所是子宫，其次是输卵管，宫颈也可能有使精子获能的作用。精子与卵子在输卵管壶腹部相遇后尚不能立即结合，顶体外膜与精子头部的细胞膜首先融合，继之破裂，形成许多小孔，释放出顶体酶，以溶解卵子外围的放射冠及透明带，这一过程称为顶体反应。精子进入卵细胞后立即激发卵细胞完成第二次成熟分裂，并形成第二极体。进入卵细胞的精子，其尾部迅速退化，细胞核膨大形成雄性原核，随即与雌性原核融合，形成一个具有46染色体的受精卵。发育为胚泡受精卵在输卵管的蠕动和纤毛的作用下，逐渐运行至子宫腔。受精卵在运行途中，一面移动，一面进行细胞分裂，经胚球和桑椹期阶段，发育为胚泡。在受精后第四五天，桑椹胚或早期胚泡进入子宫腔，桑椹胚在子宫腔内继续分裂变成胚泡。胚泡在子宫腔内停留2-3天，胚泡外面的透明带变薄，胚泡可以直接从子宫内膜分泌的液体中吸收营养。（二）着床着床是胚泡植入子宫内膜的过程，经过定位、粘着和穿透三个阶段。着床成功的关键在于胚泡与子宫内膜的同步发育与相互配合。胚泡的分化与到达子宫的时间必需与子宫内膜发育程度相一致。胚泡过早或过迟到达子宫腔，将使着床纺明显降低，甚至不能着床。在着床过程中，胚泡不断地发出信息，使母体能识别妊娠发生相应的变化。胚泡可产生多种激素和化学物质，如绒毛膜促性腺激素，它能刺激卵巢黄体转变为妊娠黄体，继续分泌妊娠需要的孕激素。近年发出，受精24h的的受精卵便可产生早孕因子，它能抑制母体淋巴细胞的功能，使胚泡免遭母体排斥。检测早孕因子可进行超早期妊娠诊断。（三）妊娠的维持及激素调节正常妊娠的维持有赖于垂体、卵巢和胎盘分泌的各种激素相互配合，在受精与着床之前，在腺垂体促性腺激素的控制下，卵巢黄体分泌大量的孕激素与雌激素，导致子宫内膜发生分泌期的变化，以适应妊娠的需要。