第二章果蔬组织与细胞结构在成熟衰老过程中的变化

果蔬采后生理学食品学院第二章果蔬组织与细胞结构在成熟衰老过程中的变化组织结构层面表皮蜡质薄壁组织细胞结构层面细胞壁细胞膜细胞器一、果蔬的表皮组织结构及其在成熟衰老过程中的变化果蔬组织结构①蜡质层和角质层②表皮组织表皮毛表皮细胞气孔器外生物皮下细胞③薄壁组织“表皮”：果蔬产品与外界直接接触的部分•1．角质层:果实表皮细胞外壁的表面覆盖着一层脂类物质。（一）果蔬表皮角质膜及蜡质角质膜由外层的高度亲脂的角质层向内逐渐过渡到亲水的纤维素、果胶质。（1）化学组成•①角质膜主要成分：长链的脂肪酸及酯。•②角质：16-18个碳的羟基脂肪酸，通过酯键和醚键连接所组成。•③蜡质：高级脂肪酸和高级一元脂肪醇构成的酯组成。（2）作用•①略可透过水分和气体，最明显的生理作用是减低水分蒸腾和营养物质外渗；•②防止病菌的侵害，对微生物的侵入具有较强的抵抗性。角质和蜡质的厚薄因不同植物种类、品种、生育阶段而不同，还受环境影响。叶菜类蔬菜的叶片表面角质膜发达程度不一，少数角质膜不明显，而多数分别形成了不同厚度的角质膜，其中以葱蒜类较厚。（3）特点（4）与耐藏性的关系•角质膜的厚薄与果蔬的抗病性、耐贮运性等密切相关，角质膜受到损伤后就失去了保护作用，因此，果蔬采后进行处理时，必须特别注意。柑橘类果实的表皮蜡质结构变化：发育未完全的果实表皮只有一层连续的软蜡薄膜，几乎不形成明显的结构。成熟之后形成更多更硬的上表皮蜡层，出现了明显的结构，最后形成裂缝及掀起。苹果接近成熟时，表面变得越来越黏，并且蜡质软化，互相融合。橙，采收前硬蜡的增长速度远快于油分。采后贮藏期内，油分增加而硬蜡不变。在呼吸高峰期，油分与硬蜡的比值最大。在贮藏后期表现为蜡的降解，以及油分的减少。（5）蜡质及角质膜在成熟衰老中的变化①蜡质•生长时，角质层膜内部的角质和乌索酸数量增加。•活跃的生长时期，角质层慢慢加厚，并在成熟时期以及成熟后的贮藏期继续发育。•番茄在成长期间角质层显著增厚，形成坚硬的皮，含lmg角质/cm2。鳄梨在成熟后，角质层厚度不再变化，但角质层出现大量浅裂缝或鳞状物。②角质层1.气孔是植物器官上皮上许多小的开孔。狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔广义上把与保卫细胞相邻的2～4个副卫细胞连同保卫细胞一起称为气孔或气孔器。(二)表皮的自然孔口（1）分布及特点①通常多存在于植物体的地上部分，在叶表皮上分布广泛，在幼茎、花瓣、果实上也可见到。②茄果类果实表皮上均无气孔，瓜果类和豆类的果实都有气孔，果实中部的气孔密度＞果脐部分•③叶菜类气孔密度的分布特点：•同一叶片下表皮气孔密度＞上表皮大•同一叶片偏叶尖近叶缘部分的气孔密度＞偏叶基近中脉部分•同一植株幼嫩叶片气孔密度＞成熟叶片。（2）气孔的作用•在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸气的通路，其通过量由保卫细胞的开闭作用来调节。（3）与贮藏的关系在贮藏过程中，是水分蒸腾丧失的主要途径，也是微生物入侵的通道。气孔密度大，水分蒸腾丧失快，果蔬容易萎蔫失去新鲜度，并且质量减轻。同时随着水分含量下降，果蔬组织内水解酶的活性大大提高，加快有机物水解，增加呼吸作用，影响贮藏期。2.皮孔（1）皮孔是植物器官表面形成的褐色或白色的突起，肉眼可见，呈斑点状、条纹状，有的可深入在裂缝底部。皮孔由木栓形成层的活动产生，一般发生在气孔或气孔群的下方。（2）皮孔多存在于根、茎和果实表面，叶面上实际无皮孔，皮孔的数目会因果蔬品种的不同而有很大差异，一般老龄果实较幼龄果实的皮孔多。•（3）皮孔的形状、大小、数目的排列方式，常因植物种类而不同。皮孔形成后，部分代替气孔成为气体出入的门户。•（4）在苹果和梨果实表面，皮孔上也称为果点，而果实中的柿子、葡萄、蔬菜中的茄子、番茄和甜椒的果面上，没有气孔和皮孔。•柿子和茄子、番茄、甜椒等具有蒂，气孔集中在蒂的部位，进行着气体交换和蒸腾，从而可以明确蒂在生理上起着重要的作用。葡萄是在果梗部进行着这个作用。和气孔不同，皮孔形成后持续张开，不能自动调节。（三）表皮组织•（1）由初生分生组织分化而来，通常由一层或几层具有生活力的细胞组成•（2）包含几种不同的细胞类型：表皮细胞、表皮毛或腺毛等外生物。•（3）表皮细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙。表皮细胞中含有大的液泡，一般没有叶绿体。•（4）与耐藏性关系：表皮细胞的大小、层数及排列方式对表皮的结构有重要影响。不同果蔬种类、不同品种，表皮细胞的结构和排列差异很大。表皮细胞层数最少，2层由3～4层细胞组成，表皮厚度明显较大，细胞排列整齐而紧密表皮细胞层数及厚度介于二者之间•①表皮细胞的存在，减少了果皮细胞与外界的接触，从而对果皮细胞起到保护作用。•②表皮细胞小而厚、细胞排列很紧密、相对粗短、与亚表皮细胞结合紧密的结构利于果实贮藏。(四)薄壁组织•1.广泛分布在植物体内•2.随着成熟期到来，细胞体积明显增大，表现在果实外形生长加快。采后转入衰老期，薄壁细胞逐渐失去饱满度，出现间隙，最后由于原生质内发生系列生化变化，细胞破裂成空腔。贮藏过程中，果肉薄壁细胞显微结构发生明显的变化。•3.果肉薄壁细胞的大小、排列、分布及壁的厚度，与贮藏中耐压力强弱相关。细胞大小均匀，形状规则且排列紧密，能耐受较大的机械压力；相反，细胞大小不均匀，排列较为松散，在外界压力下，果肉细胞容易变形破裂，失去原有的状态，导致果实软化变质。•4.贮藏过程中，随着薄壁组织细胞的破坏，内部物质的降解和转化，产品失去食用价值。二、果蔬的细胞结构及其在成熟衰老过程中的变化细胞结构层面细胞壁细胞膜细胞器(一)细胞壁及细胞间隙•1.细胞壁果肉细胞的细胞质与其内含物紧贴细胞壁，呈稠密状态。细胞壁整齐，厚度一致，结构致密，呈一暗一明分区结构，胞间层为一薄的高电子密度的暗层，均匀而连续细胞壁已经开始松懈，胞间层较明显，但致密度降低，开始松散细胞中内含物少，细胞壁松懈，胞间层已经溶解，初生壁的微纤丝松散，出现间隙细胞壁结构严重变形，质壁分离。胞间层已分解，胶质液化，细胞壁形成絮状空隙，导致细胞间的黏合力丧失•（1）在成熟衰老过程中，细胞间的联结变松弛，联结的部位也减少，细胞壁之间的果胶质首先降解，中胶层(胞间层)消失，细胞与细胞分离，之间形成大的细胞间隙。•（2）细胞壁的组分原果胶不断降解为可溶性果胶，胞壁变薄；壁纤维逐步分离，细胞相互分离，果肉由未成熟时的比较坚硬状态转变为松软状态。（二）细胞膜•1.为一种选择性半透膜，具有保护、协调、能量转化、信号转导、新陈代谢调控等生理功能。•2.果实后熟衰老与细胞膜透性的增大关系密切。•3.活性氧伤害及膜脂过氧化，可加速果实成熟衰老。膜脂过氧化的主要产物丙二醛(MDA)已被作为判定果实衰老的一个重要指标。•4.一旦细胞膜完整性遭到破坏，会导致选择透性丧失，电解质及某些小分子有机物大量渗漏，细胞物质交换平衡破坏，生理生化代谢紊乱，长时间则会引起细胞崩溃。(三)细胞器•1．叶绿体•（1）成熟衰老中的细胞，叶绿体由椭圆向圆形变化，体积缩小。•（2）叶绿体超微结构的变化：①类囊体膜首先松弛，然后膨胀、裂解，其中基质片层的变化先于基粒片层，结构变得稀疏，在其内部出现大而明显的嗜锇颗粒，引起叶绿素含量的显著下降。•②被膜发生相变，含有凝胶相脂质，与叶绿素开始降解同步出现。•③随后，整个类囊体膜片层系统逐渐囊泡化；叶绿体被膜保持完整性至最后。叶绿体呈椭圆体，具有完整的片层结构，片层似纬线平行排列，嗜锇颗粒分布在片层之间叶绿体膨大并已开始解体，被膜出现了很大程度的断裂、解体叶绿体已完全崩解，仅有少量的淀粉粒细胞内淀粉减少，淀粉粒淡化，大量淀粉已被水解，果实软烂，叶绿体逐渐解体2．线粒体•最稳定的细胞器之一。细胞衰老时，一方面线粒体数目减少，另一方面结构也发生变化，其内膜形成的嵴呈萎缩状。在低氧或缺氧的条件下，衰老细胞的线粒体更早地出现肿胀，接着形成空泡，最终线粒体破裂崩解。初期线粒体结构完整，双层膜结构清晰，内嵴数目众多；随着时间延长，双层膜结构逐渐不明显，内嵴数目减少，外膜逐渐降解，内部结构变得模糊不清3．液泡•（1）其内充满了溶有无机盐、有机酸、糖类、生物碱和酶的细胞液。•（2）液泡的作用：参与物质的转移、贮藏和生化循环，调节细胞的水势和膨压，隔离有害物质，与植物的抗寒、抗旱性有关。•（3）成熟和衰老发生时，液泡膜内陷并降解，失去分室作用。膜结构的破坏引起细胞透性增大，选择透性功能丧失。•（4）液泡中存在一系列水解酶，如β一葡萄糖苷酶、磷酸酯酶、核苷酶和蛋白酶，膜的解体使细胞液中的水解酶外渗并分散到整个细胞中，产生自溶作用，进而使细胞解体和死亡。4．内质网•细胞衰老过程中，糙面内质网的量减少，内质网膜电子密度增高，膜结构变厚。此外，内质网排列不规则，或出现肿胀和空泡。随着衰老过程的进行，内质网膜的组分和物理状态也呈现一系列变化。•菜豆子叶内质网的微体囊泡在组织衰老过程中减少，NADPH细胞色素氧化酶、NADPH细胞色素C氧化还原酶、5′-核苷酸酶等与内质网膜联系密切的酶活性增强，这些酶活性的增强可能加剧内质网结构和生理功能的崩溃解体。5．质体•（1）质体可分为白色体、有色体和叶绿体。白色体不含可见色素，也称无色体。在贮藏组织细胞内的白色体内，常积累淀粉或蛋白质，形成比它原来体积大很多倍的淀粉和糊粉粒，成了细胞里的贮藏物质。有色体中含有各种色素呈现一定的颜色。叶绿体以外的有色质体称做有色体。•成熟的果实中含有各种有色体，导致呈现出不同的颜色。例如，番茄的红色来自一种含有番茄红素的有色体。•（2）番茄有色体是由叶绿体发育而来。番茄绿熟果的叶绿体具有典型完整的结构，在成熟过程中，类囊体膜系统迅速解体消失，嗜锇颗粒明显增多和增大。成熟期出现由质体内膜内折而产生的小泡囊。辣椒果皮细胞（有色体与胞间连丝）•番茄完熟的果实中，有色体剖面为圆形，外有薄膜包围，内有大量的嗜锇颗粒聚集成块，这些颗粒可能含有类胡萝卜素或番茄红素，使完熟果实呈现为红色。随着果实的成熟，有大量的类胡萝卜素在这些颗粒内合成。衰老过程中，基质逐渐解体消失。6．细胞核•衰老细胞的核膜出现内折凹陷，而且细胞衰老程度越高，内折越明显，核的整个体积变大，核中染色质凝聚、破碎，甚至出现异常多倍体。•一直到衰老的后期，在黄色叶片中仍可以看到完整的细胞核。随着衰老进一步加剧，核仁消失，同时核的内含物趋向于聚集。7．核糖体•当番茄成长和成熟时，核糖体类群变化较小。在果实发育的所有阶段，核糖体沿着糙面内质网遍布于细胞质内，但在呼吸高峰后期的局部果皮细胞里见到核糖体类群有所减少，这可能限制了合成蛋白质的能力并因而导致衰老。在番茄的成熟期，核糖体与较早时期一样多，只是在衰老的更晚时期，才在局部细胞质内看不到核糖体。8.细胞间隙(胞间空隙)•细胞间隙系统在生理上非常重要，依靠它使果蔬组织的每个细胞都容易获得维持正常呼吸所必要的O2，并排除CO2。在间隙系统内，各种气体都依自己的分压差进行扩散移动，间隙系统进行的气体交换相当快。果实进入成熟时，间隙系统比率增大。•第一个可觉察的衰老迹象是核糖体数量的减少以及叶绿体的破坏。大体上，线粒体不像其他细胞器那么容易破坏，它们一般可以留存到衰老后期。细胞核、内质网小泡化，并和高尔基体一起消失。液泡膜解体先于细胞器彻底破坏。细胞核和质膜最后才被破坏，质膜的破坏就预示了细胞死亡的来临。