第五章种内与种间关系

7种内与种间关系7.0概述7.1种内关系7.2种间关系思考题7.0概述种内关系和种间关系种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系。种内关系的主要形式有竞争、自相残杀和利他及性别关系、领域性和社会等级等等；种间关系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间关系的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生。正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生负相互作用：竞争、捕食、寄生（拟寄生）和偏害表7-1种内个体间与物种间相互关系的分类注：种内寄生稀少，与互利共生难以区别。具体链接关系种间相互作用种内相互作用利用同样有限资源，导致适合度降低竞争竞争摄食另一个体的全部或部分捕食自相残杀个体紧密关联生活，具有互惠利益互利共生利他主义或互利共生个体关联紧密生活，宿主付出代价寄生寄生生物种间相互关系基本类型类型种1种2特征1.偏利共生+O种群1偏利者，种群2无影响2.原始合作++两物种都有利，但非必然3.互利共生++对两物种都必然有利4.中性作用OO两物种彼此无影响5.竞争：直接干涉型——一物种直接抑制另一种6.竞争：资源利用型——资源缺乏时的间接抑制7.偏害作用—O种群1受抑制，种群2无影响8.寄生作用+—种群1寄生者，通常较宿主2的个体小9.捕食作用+—种群1捕食者，通常较猎物2的个体大注：O表示没有有意义的相关影响；+表示对生长、存活或其他种群特征有利；—表示种群生长或其他特征受抑制。偏害作用偏害作用：如异种抑制作用和抗生作用等。–异种抑制作用是指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象，即他感作用，如胡桃树分泌胡桃醌；–抗生作用是指一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程。如青霉素就是点青霉所产生的一种细菌抑制剂。中性作用中性作用：两个或两个以上物种经常一起出现，但彼此间不发生任何关系，即互相无利也无害，这是—种特殊的种间关系。当群落中的一种资源高度集中在某一地点时，常同时吸引很多种动物前来利用，在这些动物之间常表现为中性作用。如一个水源总是同时吸引某些种动物前来饮水，这些动物虽然经常一起出现，但彼此无利也无害。再如，在热带地区．食虫鸟类、捕食性昆虫和啮齿动物常常伴随着大群觅食的军蚁出现，它们不是以军蚁为食，而是以被军蚁惊扰的各种动物为食。这些捕食动物彼此之间是一种中性关系。7.1种内关系种内关系（intraspecificrelationship）：存在于生物种群内部个体间的相互关系。–种内竞争（intraspecificcompetition）：同种个体间发生的竞争。原因：分享共同资源。有利：优胜劣汰，促进种群进化和繁荣。有害：对弱势个体有害；耗能。–领域性（territoriality）和扩散：通过降低拥挤种群个体的适合度，既可影响基础过程（如繁殖力和死亡率）调节种群大小，又可使个体行为适应来克服或应付竞争。7.1种内关系7.1.1密度效应–7.1.1.1最后产量恒值法则–7.1.1.2-3/2自疏法则7.1.2性别生态学7.1.3领域性和社会等级7.1.4他感作用7.1.1密度效应密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称密度效应或邻接效应。密度效应是影响种群出生率、死亡率和迁移的各种理化因子、生物因子综合作用的表现。根据影响因素的种类，可分为密度制约和非密度制约。前者如生物种间的捕食、寄生、食物、竞争；后者如气候因素。7.1.1.1最后产量恒值法则最后产量恒值法则：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，植物的最后产量差不多总是一样的。Y=W·d=KiW为植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产量；Ki为常数。三叶草播种密度与产量的关系图7-17.1.1.2-3/2自疏法则自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方出现植株死亡的现象称为自疏现象(self-thinning)。Yoda(1963)：=Cd-alg=lgC-algd为存活个体的平均株干重；d为种群密度；C为总产量。研究发现a为一个恒值3/2。因此，W=Cd-3/2被称为-3/2自疏法则。自疏法则图解黑麦草-3/2自疏法则图解在不同播种密度上黑麦草的存活植株平均重量与株数间的关系（自疏线斜率为-3/2）（仿Harper,1981）自疏法则-3/2植物密度与重量的关系（反枝苋，小麦、车前，红车轴草和藜）7.1.2性别生态学研究内容：生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态具有重要意义。7.1.2性别生态学7.1.2.1两性细胞结合与有性生殖7.1.2.2性比7.1.2.3性选择7.1.2.4植物的性别系统7.1.2.5动物的婚配制度7.1.2.1两性细胞结合与有性生殖有性生殖种类：自体受精：雌雄同体，闭花受精（极端例子）异体受精多种受精策略：如堇菜（Viola）亲代投入：指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。7.1.2.1两性细胞结合与有性生殖为什么大多数生物都营有性繁殖？–无性繁殖迅速占领生境保证遗传的稳定性。某些植物缺乏传粉昆虫时的一种反应。–有性繁殖：是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应。在进化上处于有利地位，必须使之获得的利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和交配价。因为：产生不同基因型的后代；适应变化的环境。如蚜虫营兼性孤雌生殖。春夏季营无性繁殖——孤雌生殖，秋季不良气候来临时产生有性世代。无性生殖与有性生殖长镰管蚜的生活周期T.H.Hamilton（美国，1980）假说有性繁殖的优越性及其产生机制美国生态学家T.H.Hamilton（1980）假说：–营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。“红皇后效应”：病原体-宿主的相互作用。–病原生物在生存竞争过程中不断进攻遗传上一致性的宿主种群，并因为感染致病而淘汰。只有那些不断变化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活下来；而宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，以适应宿主的变化，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。–物种间的病原体-宿主相互作用成了性别关系进化的一个主要因素。“红皇后效应”（TheRedQueenEffect）生物学上：高等动物之所以有性別，就是因为雄性为抢夺雌性的交配权，必须要和其他的雄性竞争，所有雌雄之间的关系，其实因为不断的竞争与交互超前，保持了表象上的静止。但是，无法和其他雄性并驾齐驱的雄性，就要被淘汰。典故：出自《爱丽丝梦游仙境》系列的第二本《爱丽丝镜中奇缘》。內容大致是说：话说爱丽丝追着一只会一直说着“迟到了，迟到了”的兔子，最后到一座森林里，发现他会一直后退，除非拼命地往前跑，才能够停留在原地。此时，出现了红皇后，红皇后对爱丽丝说：“如果你要维持在原来的位置，你必须拼命地跑；如果你想前进，就必须跑得比现在快两倍。”7.1.2.2性比性比（sexratio）:种群中同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;第二性比:个体性成熟时的性比;第三性比:充分成熟的个体性比。7.1.2.2性比（sexratio）Fisher氏性比理论(Fisher’ssexratiotheory):大多数生物种群的性比接近1:1。–若雄♂比雌♀少，每个雄体将与多个雌体交配并产出许多后代，因此雄性♂适合度将比雌性的高；–若雌♀比雄♂少，雌性♀适合度超过雄性♂。–任何性比上的偏离都会被进化所纠正。稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度两性相等投入：便宜的性别具有更多的个体数局域资源竞争和局域交配竞争局域资源竞争（localresourcecompetition）在拥挤的条件下，雌体间的局域资源竞争紧张，产出的雄仔离开家区有利，使生殖成效有更高的提高机遇。局域交配竞争（localmatecompetition）在同胞姊妹间存在交配竞争的情况下，母体如果产同样数量雄仔和雌仔就会形成浪费，因此性比偏于雌。多见于无脊椎动物。7.1.2.3性选择概念：雌雄个体生殖器官结构、行为、大小、形态等性征的差异。性内选择(配偶竞争)和性间选择(对异性的偏爱)让步赛理论：拥有奢侈特征的个体有好的基础，弱的个体不可能忍受能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征被恣意地雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。（两性同时对选择特征编码）7.1.2.4植物的性别系统类型–雌雄同花(两性花)–同株异花(单性花)–雌雄异株原因：环境因素和进化策略(如藤露兜树)特点：多样性和易变性7.1.2.5动物的婚配制度婚配制度：指种群内婚姻配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》：高等动物最常见的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。7.1.2.5动物的婚配制度决定婚配制度类型的因素–资源的分布：主要是食物和营巢地的时空分布。–个体能控制住配偶的能力：如鸟类双亲对幼鸟的共同抚育形成单配偶制；而哺乳类动物幼体靠母乳哺育，雄兽的抚育作用减少，形成多偶制。婚配制度类型单配偶制（一雄一雌）：雌雄个体彼此独占，这种独占或者是直接的，或者通过控制资源而实现。主要出现在雌雄双亲都有抚育幼体的职责，才能使繁殖变得有成效的种类；或者出现在资源分布均匀，每一个体很少有可能独占资源的情况下，如天鹅、鸳鸯、丹顶鹤，哺乳动物中的狐、鼬、河狸等；多配偶制：一个个体具有两个或更多的配偶。如果一对配偶中的一个能从养育关怀后代中解脱出来，就有可能把能量和精力消耗在种内竞争配偶和竞争资源上去；另外，如果资源分布不均匀，社群等级中处于高地位的种类有了配偶以后，未有配偶的一方选择配偶的困难将会增加，出现多配偶现象。包括一雄多雌，如狮群、海狗科；和一雌多雄，如美洲雉鴴。多配偶阈值：当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点。越过此值，多配偶制将比单配偶制更有利。7.1.3领域性和社会等级领域性领域性（territoriality）–领域（territory）：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间–领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者领域的特征：领域面积随邻域占有者的体重而扩大（以食物资源为前提）;领域面积受食物品质的影响，肉食性大于食草性动物；领域行为和面积随生活史，尤其是繁殖节律（季节）而变化；领域的使用是排他性的。领域的意义：使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。鸟类领域面积与体重、食性的关系7.1.3领域性和社会等级社会等级(socialhierarchy)社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象。社会等级的形成：支配行为社会等级的意义：优胜劣汰–领域性、社会等级和种群调节–种群数量调节–物种进化7.1.3领域性和社会等级社会等级社会等级（socialhierarchy）:动物种群中，各个体的地位有一定的顺序性。支配从属关系有三种基本形式：独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。社会等级实例——家鸡•社会等级顺序是通过打斗、啄击、威吓而稳定下来的。低级的个体就不再进行反抗了，因而对高级的表示妥协、顺从。•若有较低级个体不服，也有再次格斗的可能，胜者就占有优先（食物、栖所、配偶的优先）的位置。在社群等级关系中地位的高低，可能受雄性激素的水平、强弱、大小、体重、成熟程度、打斗经验、是否受伤、疲劳等因素的影响，特别与雄性激素的水平有关。若给低地位鸡注射睾丸酮，它就会出现等级顺序变化。•有稳定社会等