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植物生理学PlantPhysiology一、植物生理学的定义与内容(一)植物生理学的定义•植物生理学(plantphysiology)：研究植物生命活动规律及其与环境相互关系的科学(二)植物生理学的研究内容1.生长发育与形态建成2.物质代谢与能量转化3.信息传递和信号转导1．生长发育与形态建成•主要包括了两个方面：–细胞数目的增加、细胞体积的扩大而导致的植物体积和重量的增加–新器官的不断出现带来的一系列肉眼可见的形态变化，即形态建成。包括从种子萌发，根、茎、叶的生长，直到开花、结实、衰老、死亡的全过程2．物质代谢与能量转化•物质转化与能量转化又紧密联系，构成统一的整体，统称为代谢(metabolism)•植物的代谢活动包括：–水分的吸收、运输与散失；–矿质营养的吸收、同化与利用；–光合作用；–呼吸作用；–有机物的转化、运输与分配等方面3．信息传递和信号转导–植物对环境变化做出响应是从“感知”环境条件的物理或化学信号开始–感知信息的部位与发生反应的部位往往不是同一器官，这就需要感受器官将它所感受到的信息传递到反应器官，并使后者发生反应。各种外部信号影响植物的生长发育–信息传递主要指物理或化学信号在器官间或细胞间的传输–信号转导则主要指细胞内外的信号，通过细胞的转导系统转变为植物生理反应的过程。二、植物生理学的产生和发展第一阶段第二阶段第三阶段•第一阶段：植物生理学的孕育阶段•这一阶段从1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.vanHelmont）做柳枝实验开始，直到19世纪40年代德国化学家李比希（J.vonLiebig）创立植物矿质营养(mineralnutrient)学说为止，共经历了200多年的时间。凡·海尔蒙（J.B.vanHelmont）做柳枝实验(1627)植物光合作用放出氧气供老鼠呼吸和蜡烛燃烧•第二阶段：植物生理学诞生与成长阶段•这一阶段从1840年李比希矿质营养学说的建立到19世纪末德国植物生理学家萨克斯(J.Sachs)和他的学生费弗尔(W.Pfeffer)所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间•第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段•20世纪以来，特别是50年代以来，植物生理学的研究在微观、个体和宏观三个层次上都发生了巨大的变化，获得了许多重大突破。•微观方面，通过对生物膜结构与功能的研究，提出并确定了膜的“流动镶嵌”模型：以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌着各种功能蛋白，执行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信号转导等重要生理功能•在光合作用研究中,卡尔文(M.Calvin)于50年代利用14C示踪和纸上层析两种技术，揭示了光合作用中CO2同化的历程,提出了著名的卡尔文循环，即“光合碳循环”；•60年代以后，又发现了C4类型、景天科酸代谢(CAM)和光呼吸作用；•由于快速荧光光谱技术和激光技术的应用,将光合作用原初反应研究的时间跨度从毫秒级(ms,10-3s)一直缩短为皮秒(ps,10-12s)和飞秒(fs,10-15s)级；•在空间跨度上，电子显微镜和X-射线衍射技术的应用，使人们的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平，进而深入到生物膜和生物大分子空间三维结构的水平，分辨率达到10-10m(1/10nm)级，弄清了光合膜上许多功能性色素蛋白复合体的三维立体结构，将结构与功能的研究推向了微观世界。•在植物生长发育生理方面，成功地使植物组织、细胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和再分化成长为新的植物个体。这一成就的重大意义不但在于证明了植物细胞的“全能性”，而且为植物细胞工程和基因工程的大力发展创造了条件。•自40年代至50年代末相继发现了植物光周期现象和控制光周期现象的色素蛋白复合体——光敏色素(phytochrome)，目前已知受光敏色素控制的生理过程不下几十种。卡尔文及其研究光合藻类CO2固定的仪器装置•关于植物生长物质的研究，自30年代首次确定生长素的分子结构以来，陆续确定了5种公认的植物激素和10余种内源生长物质，植物激素的测定方法则由最初的生物鉴定法发展到现在的高效液相色谱技术(HPLC)和酶联免疫技术(ELISA)，后者的灵敏度可达到10-12g。GA处理显著促进植株茎的伸长生长•植物抗逆性，如：生物膜的组成、结构和功能与植物抗逆性的关系；•逆境条件下的活性氧（activeoxygen）伤害和活性氧清除系统与植物抗逆性；•植物“热激蛋白”（heatshockprotein）及其他“逆境蛋白”的合成及其功能等•此外，还通过对抗逆性有关基因的转移和改造，培育出大量抗逆性强的作物新种质Contents第一章植物细胞生理2细胞概述1细胞壁的结构与功能2生物膜的结构与功能3植物细胞亚显微结构与功能4植物细胞的基因表达5一、细胞概述(一)根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：•原核细胞(prokaryoticcell)和真核细胞(eukaryoticcell)原核细胞(细菌、蓝藻)真核细胞核无核膜、环状DNA、拟核体双层核膜、染色体(线状DNA和蛋白质)细胞器分化无分化(除核糖体外)高度分化，形成内膜系统分裂方式无丝分裂，无微管分化有丝分裂大小小，直径：0.2-10µm大，直径：10-100µm原核细胞和真核细胞的区别植物细胞的结构(二)原生质的性质•原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础物质含量(%)平均分子量水8518蛋白质1036000DNA0.4107RNA0.74.0×105脂类2700其他有机物0.4250无机物1.555组成原生质的种类物质的相对数量•原生质的物理特性–张力–粘性和弹性：粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强；弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也增强–流动性：最简单的运动方式是细胞质沿质膜的环流•原生质的胶体特性–带电性与亲水性–扩大界面，细胞内的空间虽小，但其内部界面很大。这一方面有利于原生质对各种分子和离子的吸附和富集，同时也为新陈代谢过程中各种生化反应扩大了活动场所–凝胶作用，原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境–吸胀作用，凝胶吸水膨胀的现象•原生质的液晶性质–液晶态：物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体–在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构–液晶态与生命活动息息相关。比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故二、细胞壁的结构与功能•细胞壁(cellwall)是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。–细胞壁的结构–细胞壁的化学组成–细胞壁的形成–细胞壁的功能(一)细胞壁的结构•典型的细胞壁：–胞间层(intercellularlayer)–初生壁(primarywall)–次生壁(secondarywall)•细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在分裂细胞之间形成胞间层，主要成分是果胶质,再在胞间层的两侧形成有弹性的初生壁，有些细胞还形成坚硬的次生壁。细胞壁的亚显微结构图解S1次生壁外层；S2次生壁中层；S3次生壁内层；CW1初生壁；ML胞间层(二)细胞壁的化学组成•构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。•①胞间层(中胶层）：果胶质•②初生壁：纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质•③次生壁：纤维素，半纤维素，木质素，果胶质1.纤维素•纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成分，它是由1000～10000个β-D-葡萄糖残基以β-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。•分子量在50000～400000之间。•纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。•微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力2.半纤维素•半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。3.果胶类•果胶酸由约100个半乳糖醛酸通过α-1,4-键连接而成的直链。水溶性，易与钙起作用生成果胶酸钙凝胶。主要存在于中层。•果胶半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1,4-糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量25000～50000，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。•原果胶分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶•果胶物质分子间由于形成钙桥而交联成网状结构，作为细胞间的中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流动性就降低；酯化程度增加,相应形成钙桥的机会就减少，细胞壁的弹性就增加5.蛋白质与酶•细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein，HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高，一般为蛋白质的30%～40%。其它含量较高的氨基酸是丝氨酸(Ser)、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。•伸展蛋白中的氨基酸顺序有特征性的结构单位为：Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp•迄今已在细胞壁中发现数十种酶，大部分是水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类。比如果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。6.矿质•细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。据研究,壁中Ca2+浓度远远大于胞内,估计为10-5～10-4mol·L-1，所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。•钙调素(calmodulin，CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。(三)细胞壁的形成•细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。•新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。•细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的，其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体(phragmoplast)。•成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。(四)细胞壁的功能1.维持细胞形状，控制细胞生长2.物质运输与信息传递：细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。3.防御与抗性：细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成。4.其他功能：细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。(五)植物细胞间的通道•胞间连丝•共质体与质外体1.胞间连丝（plasmodesma）•胞间连丝(plasmodesma)是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状