第四章--有性杂交育种

第四章有性杂交育种1代育种技术常规杂交2代育种技术杂交+分子标记辅助3代育种技术杂交+基因聚合不同基因型间的配子结合产生杂种，谓之杂交。它是生物遗传变异的重要来源。杂交的遗传学基础是基因重组，通过杂交途径获得新品种叫杂交育种（crossbreeding）。根据作物繁殖习性、育种程序、育成品种的类别的不同，可将杂交育种分为常规杂交育种（包括回交）、优势杂交育种和营养系杂交育种。本章仅介绍常规杂交育种的原理与技术。指木本果树先通过有性杂交后，获得有优势的组合后，再通过无性繁殖保持优势性状1不是对品种的改良，而是创造新的品种。通过基因重组，利用基因的互补效应，综合双亲的优良性状。利用基因的累加效应，产生超亲性状2、预见性强3、周期长、战地多、见效慢，需要高额投资。因此，从事育种事业，特别需要：敬业精神，奉献精神4.1有性杂交育种的概念常规杂交育种(conventionalcrossbreeding)也称组合育种，重组育种，杂交育种、有性杂交育种等，系通过人工杂交，把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。根据杂交亲本亲缘关系的远近，可分为近缘杂交和远缘杂交。常规杂交育种一般是指不存在杂交障碍的同一物种之内不同品种或变种之间的杂交。远缘杂交是指种以上类型之间的杂交。远缘杂交有些与一般杂交不同的特点，将另述。4.1.1.有性杂交育种的意义虽然目前在生产上，已经大量使用杂种一代品种，但对某些有性繁殖的自花授粉植物来说，如豆类蔬菜作物、莴苣、凤仙、千日红、飞燕草、一串红、鸡冠花等，由于每授粉一朵花所结的种子数少，但又没有简化生产杂种一代种子方法。因此，杂种种子生产成本很高，在这种情况下，常规杂交育种法仍是最主要的育种方法。有性杂交育种目前主要用于自花授粉作物，自花授粉作物的自然变异性比异花受粉作物小，且通过选种获得优良品种的机会小，而用于杂交后代选择的主要选择方法，易于在自花授粉作物上进行。意义孟德尔的杂交试验奠定了杂交在育种中的重要地位。由于杂交可以实现基因重组，把不同育种材料上的优良性状组合在一起，能分离出更多的变异类型，可为优良品种的选育提供更多的机会。通过基因重组，它可以用有利位点代替不利位点（包括质量性状和数量性状）；改善位点间的互作关系，产生新性状；打破不利的连锁关系。番茄抗病基因与黄化基因连锁，可以打破常规杂交育种可育成纯育品种；自交系；多系品种和自由授粉品种等。综合双亲优良性状；产生新的性状；产生超亲性状；花卉中红色与黄色杂交，得到橙色花4.2园艺植物主要性状遗传表现•自己看书产量、果重、品质、熟性、成熟期等属于数量性状大多数性状杂交后，表现为中间型4.3杂交亲本的选择与选配4.3.1亲本的选择亲本选择的意义是指根据品种选育目标选用具有优良性状的品种类型作为杂交亲本。根据育种目标，选用亲本是杂种后代性状形成的基础，亲本选用得如何直接影响到杂交育种的效果。如果亲本选得不好，则降低育种效率，或难以实现预期目标。因此，必须认真选择最符合要求的原始材料作亲本。4.3.1.1亲本选择原则4.3.1.1.1从大量种质资源中精选亲本首先应该尽可能多地搜集资源，然后从中精选具有育种目标性状的材料作亲本。4.3.1.1.2．尽可能选用优良性状多的种质材料作亲本优良性状越多，需要改良完善的性状越少，从而可以提高选育出符合育种目标要求的品种的概率。4.3.1.1.3明确目标性状，突出重点目标性状要具体，更重要的是要明确目标性状的构成性状。因为许多经济性状如产量、品质等都可以分解成许多构成性状。构成性状比由它们构成的综合性状的遗传更简单，更具可操作性，选择效果更好(如番茄的单株产量是由单位面积株数、单株花数、坐果率和单果重等性状构成的)。在抗病育种中要明确抵抗的具体病害的种类和主次(主抗和兼抗)，生理小种(或株系)，期望达到的抗病水平(病情指数)。育种目标涉及的性状很多，要求所有性状均优良的材料是不现实的。在这种情况下只能根据育种目标，突出主要性状。如春甘蓝育种中不易先期抽薹比产量更重要。因此，尽管不易先期抽薹产量较低，但不易先期抽薹的材料更适合作亲本。4.3.1.1.4重视选用地方品种地方品种是在当地长期自然选择和人工选择的产物。对当地的自然条件和栽培条件都有良好的适应性，也适合当地居民的消费习惯。用它们做亲本选育的品种对当地的适应性强，容易在当地推广。因为很多园艺植物产品受欢迎的程度与当地的消费或欣赏习惯有很大的关系。如华南人偏爱长紫茄，北方人喜欢圆茄等。4.3.1.1.5．优先考虑数量性状数量性状受多基因控制，它的改良比质量性状困难得多。因此数量性状和质量性状都要考虑时，应首先根据数量性状的优劣选择亲本，然后再考虑质量性状。4.3.1.1.6用一般配合力高的材料作亲本一般配合力是指某一亲本品种或品系与其它品种或品系杂交的全部组合的平均表现。它主要决定于可以固定遗传的加性效应。但是一般配合力高低目前还不能根据亲本性状的表现估算，只能根据杂种的表现来判断。4.3.1.1.7优先考虑用具稀有可贵性状的材料作亲本在现有的种质资源中，有些性状出现的频率比较高，有些珍稀可贵性状出现的频率很低。如雌雄同株黄瓜很普遍，雌性株极少。抗热而品质优良的夏秋甘蓝少，品质好不耐热的秋甘蓝材料比较多。风仙花花型中单花型、叶腋开花型常见，并蒂双开的对子型，枝端开花型罕见，花色中紫、红、白等色普遍，而绿、黄色为珍稀类型。4.3.2亲本的选配4.3.2.1概念与意义亲本的选配是指从人选的亲本中选用哪些亲本配组杂交。多亲杂交时，应确定采取添加杂交还是合成杂交。合成杂交时，应确定哪两个亲本先配成单交种，然后再用它们配组杂交。亲本选配得当，可以提高育种效率。4.3.2.2亲本选配的原则4.3.2.2.1父母本性状互补性状互补是指父本或母本的缺点能被另一方的优点弥补。性状互补还包括同一性状不同构成性状的互补。荚用菜豆丰产育种中用长荚品种相互杂交的效果不如长荚与短荚（但肉厚）的效果好，如一尺青(长荚)×棍儿豆(厚荚肉)，一尺青×皂角豆(宽荚)，丰收1号(长荚，多荚)×肯特奇异(厚荚肉，多荚)等。配组亲本双方可以有共同的优点，而且愈多愈好。但不允许有共同的缺点特别是难以改进的缺点。亲本性状互补，后代并非完全表现优亲的性状。数量性状，杂种往往难以超过大值亲本(优亲)，甚至连中亲值都达不到。如小果、抗病的番茄与大果不抗病的番茄杂交，杂种一代的果实重量多接近于双亲的几何平均值()，而不是算术平均值(P1+P2)／2。因此要选育大果抗病的品种，必须避免选用小果亲本。4.3.2.2.2选用不同生态型的亲本配组在不同生态条件下，经长期自然选择，可能产生了一些变异，尤其是在适应性方面。因此，用不同生态型材料作杂交亲本，在其后代选育出广适应性品种的可能性会更大。近年来国内在甜瓜育种中利用大陆性气候生态群和东亚生态群的品种间杂交育成了一批优质、高产、抗病、适应性广的新品种，使厚皮甜瓜的栽培区由传统的大西北东移到华北各地(周长久等，1996)。4.3.2.2.3．用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组在一定的范围内，亲本间的遗传差异愈大，后代中分离出的变异类型愈多，选出理想类型的机会愈大。4.3.2.24．以具有较多优良性状的亲本作母本细胞质控制的性状只能通过母性遗传（父本只提供核基因），为了使胞质基因控制的有用性状也得到充分利用，一般应以具有较多优良性状的亲本作母本，只具少数特殊优良性状的材料作父本。在实际育种工作中，用栽培品种与野生类型杂交时，一般用栽培品种作母本。外地品种与本地品种杂交时，一般用本地品种作母本。4.3.2.2.5借鉴前人的经验前人所得出的成功经验可以反映所用亲本材料具有较高的一般配合力。用已取得成功的材料作亲本可提高选育优良新品种的可能性。4.3.2.2.6繁殖器官的能育性和结实性用雌性器官发育正常和结实性好的材料作母本。用雄性器官发育正常，花粉量多的材料作父本。如果正交的结实率很低，可考虑进行反交，因为在胞子体自交不亲和性材料中，亲和性存在正反交差异。4.3.2.2.7开花期如果两个亲本的花期不遇，则用开花晚的材料做母本，开花早的材料做父本。因为花粉可在适当的条件下贮藏一段时间，等到晚开花亲本开花后授粉。而雌蕊是无法贮藏的。以上只是一般的指导性原则。由于园艺植物的种类多，性状多，群体小，至今仍有很多园艺植物的许多性状的遗传规律尚不清楚。只能通过大量地配制杂交组合，来增加选出优良品种的机会。4.3.2.3多亲杂交的亲本选配特点多亲杂交的亲本选配除了应遵循前面所介绍的一般原则外，还应根据多亲杂交自身的特点考虑。（1）添加杂交中先参加杂交的亲本对后代的影响较小，因此应使优良性状多的亲本及性状的遗传力低的亲本较晚地参加杂交。（2）隐性目标性状在杂结合状态时无法根据表型进行选择，通常须通过自交或互交，使隐性目标性状不致在添加杂交过程中丢失。也可以先找到它（们）的分子标记或利用前人已经报道的分子标记，然后根据分子标记直接选择。4.4有性杂交的方式与技术•4.4.1两亲杂交•顾名思义，两亲杂交是指参加杂交的原始亲本只有两个。如果只杂交一次叫做单交。如果某一个亲本连续杂交多次称为回交。•（一）单交（singlecross）•单交又叫成对杂交。A×B示A为母本，B为父本。单交有正反交之分。正反交是相对而言的。如A×B叫正交，则B×A为反交。单交的方法简便，变异较易控制，在常规杂交育种中普遍采用。•（二）回交(backcross)•多次参加回交的亲本叫轮回亲本(recurrentparent),只参加一次杂交的亲本称作非轮回亲本(nonrecurrentparent)或供体。(后述)4.4.2多亲杂交•参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交叫多亲杂交(multiplecross)，又称复合杂交或复交。根据亲本参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。(一)添加杂交多个亲本逐个参与杂交的叫添加杂交。每杂交一次，加入一个亲本的性状。添加的亲本越多，杂种综合优良性状越多，当然也可能综合不良性状，这就需要我们去选择。但参与杂交的亲本也不宜太多。否则育种年限会延长。一般以3—4个亲本为宜。A╳BF1╳CF1╳D添加杂交示意图例如原沈阳农学院育成的早熟、丰产、有限生长、大果的沈农2号番茄，就是以3个亲本通过添加杂交方式育成的。它综合了克洛特克斯塔基的早熟、直立、有限生长特性，矮红金的果实发育快、有限生长、果色一致、果形良好性和比松的早花、矮生性。矮红金╳克洛特克斯塔基69号╳比松（多代选择）沈农2号番茄布尔班克用英国野生菊、英国栽培雏菊、德国雏菊、日本雏菊经过多次添加杂交，选育出了大花、纯白、高度重瓣的理想型沙斯塔雏菊。添加杂交也可用于选育杂种一代的亲本自交系，如中国农科院蔬菜花卉研究所张宝玺等（2001）于1981年以抗TMV（烟草花叶病毒），中抗CMV（黄瓜花叶病毒）的辣椒抗源材料“二斧头”作父本与经济性状优良、抗病性弱的晚熟甜椒75-7-3-1“进行杂交，1982年回交，1983年在回交分离后代中选择抗病性强的单株再与引自法国的大果型、田间抗病性强的甜椒自交系78-1进行添加杂交，获得了优良杂种一代甜椒新品种“中椒11号”的优良亲本。添加杂交方式的图解呈阶梯状，因而也被称为“阶梯杂交”。添加杂交的亲本数愈多，早期参加杂交的亲本在杂种遗传组成中所占的比例愈小。一般把综合性状好的或具有主要育种目标性状的亲本放在最后杂交。(二)合成杂交参加杂交的亲本先两两配成单交杂种，然后将两个单交杂种杂交。这种多亲杂交方式叫做合成杂交(双杂交，见下图)。合成杂交与添加杂交相比，可以在短期内综合多个亲本的优良性状，若目标性状是隐性性状，应把单交杂种自交，从分离的，F2中选出综合性状优良且含目标性状的个体进行不同F2之间的杂交。A×B、C×D↓↓单交选系×单交选系↓合成杂交种合成杂交示意图多亲杂交与两亲杂交相比，最大的优点是将分散于多数亲本上的优良性状综合于杂种中，丰富了杂种的遗传基础，增加了变异类型，为选育出适应性强，综合经济性状优良的品种，提供