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二.苔藓植物(Bryophyta)第六节植物界本节提纲•苔藓植物的主要特征•苔藓植物的分类•苔藓植物的起源与演化•苔藓植物的生态及经济意义（一）、苔藓植物的主要特征苔藓植物(Bryophyta)是一类结构比较简单的高等植物。具有以下特征：1.植物体有茎、叶的分化，但尚无真正的根。根为单细胞或单列细胞所组成的假根，有吸收水分、无机盐和固着的作用。均无维管组织，输导能力不强，因此，植物体矮小，最大的也只有数十厘米。较低等的种类为没有茎、叶分化的扁平叶状体（如地钱）。2.具多细胞的生殖器官。颈卵器（archegonium）：外形如瓶状，由细长的颈部（1层颈壁细胞和1列颈沟细胞）和膨大的腹部（多层壁细胞、1个腹沟细胞和1个卵细胞）组成。精子器（antheridium）：雄性生殖器官外形多呈棒状或球状，其壁由一层细胞构成，内有多数精子，精子长而卷曲，具2条等长的鞭毛。苔藓的精子器及颈卵器3.合子发育成胚。精子借助于水进入颈卵器与卵结合形成合子，合子在配子体的颈卵器内发育成胚，再发育成孢子体。颈卵器和胚的出现是苔藓植物由水生向陆生过渡的重要进化性状。4.孢子体寄生于配子体上。苔藓植物的生活史具有明显的世代交替，但配子体占优势，孢子体不发达，且寄生在配子体上，不能独立生活。5.孢子萌发经过原丝体阶段。苔藓植物的孢子在适宜的环境下萌发成丝状体，形如丝状绿藻，称原丝体(protonema)，一段时间后再长成成熟的植物体------配子体。（二）苔藓植物的分类Classification苔藓植物约有2万4千余种，我国约有2,200多种。通常苔藓植物门分为苔纲(Hepaticae)和藓纲(Musci)。1953年美国苔类学家休斯特（Schuster）根据原属于苔纲的角苔目（Anthocerotales），由于在形态构造上与苔纲和藓纲的显著差别，以及在系统演化上占有的独特位置，而将其提升为纲，称为角苔纲（Anthocerotae），从而把苔藓植物门分为3纲。苔藓植物的系统位置1.苔纲(Hepaticae)苔纲植物的营养体（配子体）多为叶状体，或为有茎、叶分化的茎叶体，多有背腹之分；假根单细胞；叶不具中肋，细胞内叶绿体多数，无淀粉核；孢子体的构造简单，一般无蒴轴(columella)及蒴盖(lid)、蒴齿(peristome)，具有弹丝；原丝体不发达，每一原丝体通常只形成一个植株。多生于阴湿的土表、岩石和树干上。本纲可分为二类，即叶苔（含叶苔目等4目）和地钱（含地钱目等3目）。地钱(MarchantiapolymorphaL.)(1)“Male”antheridia雄器托borneondisk-headedgametophores;“Female”archegonia雌器托borneonumbrellashapedgametophores配子体MaleFemale地钱配子体上的生殖器官地钱的孢子体•简单的球形组织镶嵌在配子体内•孢蒴孢子体组织孢子体示寄生在配子体上的孢子体地钱(MarchantiapolymorphaL.)Gemmacups(胞芽杯)withgemmae(胞芽)地钱的无性繁殖地钱的假根•假根(单细胞)(2)叶状苔类孢子体苔类植物中叶状体类型常见的还有：石地钱(Rebouliahemisphaerica)、钱苔(Ricciaglauca)、毛地钱(Dumortierahirsuta)；茎叶体类型常见的，如叶苔目的光萼苔(Porellaplatyphylla)等。角苔纲植物的植物体（配子体）均为叶状体；细胞内仅有1-8个大型叶绿体，叶绿体内有淀粉核；精子器和颈卵器均生于配子体表皮下；孢子体无蒴柄，但孢蒴基部有居间分生组织可使孢蒴伸长，孢蒴细圆柱形，具蒴轴。1.叶状体2.孢子体（孢蒴有的上半部已开裂）212.角苔纲（Anthocerotae,Hornworts）孢子体配子体角苔6属100种PhaeocerosAnthoceros角苔属角苔孢子体•Photosynthetic•Havestomata•Producespores孢子体的足生在配子体中Spores孢子释放3.藓纲(Musci)藓类植物为无背腹之分的茎叶体；假根由单列细胞组成；叶常具中肋，细胞内叶绿体多数，无淀粉核；孢子体结构较苔类发达，孢蒴有蒴轴及蒴盖、蒴齿，无弹丝。原丝体发达，每一原丝体常形成多个植株。本纲常分为三亚纲，即泥炭藓亚纲(Sphagnidae，仅1目)、黑藓亚纲(Andreaeidae，仅1目)和真藓亚纲(Bryidae，13目)。3.藓类植物的一般特征葫芦藓(FunariahygrometricaHedw.)为土生喜氮的小型藓类，常见潮湿土表。植株高约2～3厘米，直立，有茎叶分化；茎短小，基部生多数假根。叶螺旋状着生，叶片除中肋外，由1层细胞构成。葫芦藓的植物体A.配子体B.孢子体（寄生于配子体上）1.配子体2.雌器苞3.雄器苞4.蒴柄5.孢蒴6.蒴帽葫芦藓的雄器苞（左）和雌器苞（右）纵剖面。1.精子器2.隔丝3.叶4.颈卵器葫芦藓的孢蒴1.蒴盖2.环带3.蒴轴4.造孢组织5.蒴台藓类植物的生殖器官藓类(Mosses)植物的孢子体—较苔类发达15000种,广布热带—寒带藓的孢子体蒴盖•气孔•水分传导细胞•孢蒴常有蒴盖环带蒴轴造孢组织蒴台藓的生活史常见的藓类植物有：泥炭藓属(Sphagnum)，生长于沼泽、森林洼地和山区水湿等地。茎直立，丛生成垫状，上部不断生长，下部逐渐死亡，无假根。叶无中肋，叶细胞有二种，一种是细长小型的活细胞，具叶绿体，彼此相互连接成网状；另一种是大型无色的死细胞，具很强的吸水和贮水能力。金发藓属(Polytrichum)、提灯藓属(Mnium)、立碗藓属(Physomitrium)、仙鹤藓属（Atrichum）、凤尾藓（Fissidens)等是平原、丘陵常见的藓类植物。（三）苔藓植物的起源与演化关于苔藓植物的来源问题，目前尚无一致的意见。1、认为起源于绿藻，其理由为：精子均具有2条等长的顶生鞭毛；孢子萌发时所形成的原丝体，与丝藻也很相似；轮藻的卵囊与精子囊的构造可与苔藓植物的颈卵器和精子器相比拟。2、认为是由裸蕨类植物退化而来，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓植物出现于泥盆纪中期，要比裸蕨晚数千万年。从进化顺序上说，它们很可能起源于同一祖先。由于苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，但配子体简单，无真正的根和输导组织，喜欢荫湿；在有性生殖时，必须借助于水，因而在陆地上难适应和发展，这都表明它是由水生到陆生的过渡类型。2（四）苔藓植物在自然界中的作用及其经济意义1.开路先锋。苔藓植物能继蓝藻、地衣之后，出现于荒漠、冻原及裸露岩石上，能分泌酸性物质，溶解岩面，同时能积蓄物质和水分以及本身残体，逐渐形成土壤，为其它高等植物的生长创造了条件。2.保持水土。苔藓植物一般都有很强的吸水力，尤其是当密集丛生成片时，其贮水量可达体重的10-20倍。3.湖泊、沼泽逐渐陆化。藓类植物遗体的沉积，为相继出现的陆生草本、灌木和乔木提供了基础，从而使湖泊、沼泽演替为森林。4.大气污染的指示植物。苔藓植物对空气中的SO2等有毒气体很敏感，就会对苔藓植物产生危害，故可作为监测。5.经济用途。不少种类可药用，如金发藓（即中药土马鬃PolytrichumcommuneHedw.）有乌发、活血、利大小便等功效；暖地大叶藓(Rhodobryumgiganteum(Schwaegr.)Par.)对治疗心血管病有较好的疗效；泥炭藓常用于包装运输新藓苗木，或作为苗床的覆盖物；泥炭藓或其他藓类所形成的泥炭，还可作燃料和肥料。OriginofvascularplantsXYLEMPHLOEM三.蕨类植物门（Pteridophyta）本节提纲•蕨类植物的主要特征•蕨类植物的分类•蕨类植物的起源与演化•蕨类植物的生态及经济意义（一）Majorcharacters主要特征1.孢子体发达，出现了真根和维管组织。进一步适应陆生生活。2.孢子囊（及孢子叶）常集生成孢子叶穗、孢子囊穗、孢子囊群或孢子果。3.配子体大多数能独立生活。蕨类植物的配子体称为原叶体，原始类群的配子体为块状或圆柱状，埋于或半埋于土中，通过菌根获取营养（如石松LycopodiumjaponicumThunb.）；多数蕨类植物的配子体为扁平的叶状体，具叶绿体，能独立生活。4.配子体还不能完全适应陆生；受精过程还需要水环境。5.产生孢子，不产生种子6.有明显的世代交替根生于孢子体根状茎的节上（木贼类、真蕨类）叶有营养叶和孢子叶、大型叶与小型叶之分。小型叶（microphyll），没有叶柄和叶隙，只具有单一叶脉。大型叶（macrophyll），有叶柄，叶隙有或无，叶脉多分支。同型叶（homomorphicleaf),形状相同，没有营养叶和孢子叶之分;异型叶（heteromorphicleaf),叶分孢子叶和营养叶，且形状不同。蕨类植物生活史（lifehistory）（二）蕨类植物门的分类现代蕨类植物约1万2千种，其中大多数为草本植物，广布于世界各地，多生长于阴湿和温暖的环境中。我国约有2600种。通常作为一个自然的蕨类植物门（Pteridophyta），秦仁昌1978将其划分为5个亚门，即松叶蕨亚门（Psilophytina）石松亚门（Lycophytina）、水韭亚门（Isoephytina）、木贼亚门（Sphenophytina）和真蕨亚门（Filicophytina）。Judd(2002)分为松叶蕨（裸蕨）门（Psilotophyta,whiskfern）、石松门（Lycopodiophyta,clubmoss）、木贼门（Equisetophyta,horsetail）和真蕨门（Leptosporangiate,trueferns）四门。最新系统(MarielleH.2009)其中前四亚门为小型叶蕨类，又称为拟蕨类植物（fernallies)，是一些较原始而古老的蕨类植物，在历史上曾经在地球上占统治地位，但现存的种类很少。真蕨纲为大型叶蕨类，是进化的类型，也是现代极其繁茂的蕨类植物。521.石松亚门Lyeophytina孢子体有真根，茎多为二叉分枝，通常具原生中柱。小型叶，螺旋状排列，仅1条叶脉。孢子囊单生孢子叶腋或近基部，孢子叶通常集生于枝端形成孢子叶穗。孢子同型或异型。本亚门植物在石炭纪时最为繁盛，有高大乔木及草本，后绝大多数相继绝灭。53石松545556卷柏5758翠云草Selaginellauncinata(Desv.)Spring深绿卷柏SelaginelladoederleiniiHieron.卷柏Selaginellatamariscina(Beauv.)Spring59蛇足石杉612.松叶蕨亚门Psilophytina松叶蕨亚门植物也叫裸蕨类，是原始的陆生植物类群。孢子体仅有假根，气生茎二叉分枝，叶为小型叶，无叶脉或仅有单一叶脉，孢子囊2-3枚聚生于枝端或叶腋，孢子同型。配子体雌雄同株，生地下，无叶绿体。本亚门植物大多已绝迹，现存仅1目1科2属，我国只有松叶蕨属（Psilotum）的松叶蕨（P.nudum（L.）Beauv.）。62松叶蕨Psilotumnudum(L.)Beauv.633.水韭亚门Isoephytina孢子体为草本，茎粗短块状，具原生中柱。叶线形丛生似韭菜，具叶舌。孢子有大小之分。水韭亚门现仅存水韭属（Isoetes），约有50余种，绝大多数为水生或沼生。我国有3种，其中中华水韭（I.sinensisPalmer），分布于长江下游地区，国家一级保护植物。64中华水韭I.sinensisPalmer叶舌小孢子囊大孢子囊球茎根654.楔叶蕨亚门（木贼亚门）（Sphenophytina）（Equisetophyta）茎具明显的节和节间。节间中空，由管状中柱转化为具节中柱。小型叶，鳞片状，轮生。孢子叶盾状下生多个孢子囊，在枝顶成孢子叶球（穗）。孢子同型，具弹丝。本亚门植物在石炭纪时，曾盛极一时，有乔木及草本，生沼泽多水地区，后大都绝灭，现仅存2个属，即问荆属（Equisetum）和木贼属（