第三章植物的磷素营养与磷肥磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此,研究如何提高磷的利用率也是近年来学术领域的热点。磷主要内容要求植物的磷素营养了解(掌握磷素的失调症状及其原因)土壤中的磷素及其转化了解磷肥的种类、性质及其施用掌握磷肥的合理施用掌握第一节植物的磷素营养一、植物体内磷的质量分数、分布和形态1.含量(P2O5):植株干物重的0.2~1.1%植物种类:油料作物豆科作物禾本科作物生育期:生育前期生育后期器官:幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官种子叶片根系茎秆生长环境:高磷土壤低磷土壤2.分布:集中在幼芽和根尖再利用能力强达80%以上有机磷:占85%,以核酸、磷脂、3.形态植素为主无机磷:占15%,以钙、镁、钾的磷酸盐形式存在磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象,植物细胞及组织内复杂的膜系统,将细胞和组织分隔成不同的区域。分布一般来讲,无机磷的大部分是在液泡中,只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷的贮存库,而细胞质则是细胞的代谢库。Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系。他发现,磷酯只存在细胞质中,约10%的无机磷位于细胞质,而90%存在于液泡中,而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验进一步证实了Rawen的试验结果。植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系,因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。磷是运转和分配能力很强的元素,在植物体内表现有明显的顶端优势。植物体的含磷量一般为干物重的0.2-1.1%.有机态磷,约占全磷量的85%,而无机磷仅占15%左右。幼叶中含有机态磷较高,老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内无机磷所占比例不高,但从无机磷含量的变化能反应出植株磷营养的状况。植物缺磷时,常表现出组织(尤其是营养器管)中的无机磷含量明显下降,而有机磷含量变化较小。二、磷的生理作用(一)磷是植物体内重要化合物的组分(二)磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运载(三)促进氮素代谢(四)促进脂肪代谢(五)提高作物对外界环境的适应性如抗旱、抗寒、抗病等多种重要化合物的组分1.核酸和核蛋白核酸是核蛋白的重要组分,核蛋白是细胞核和原生质的主要成分,它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定,进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。多种重要化合物的组分2.磷脂生物膜是由磷脂和糖脂、胆固醇、蛋白质以及糖类构成的。生物膜具有多种选择性功能。它对植物与外界介质进行物质交流、能量交流和信息交流有控制和调节的作用。此外,大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物,它与细胞的能量代谢直接有关。3.植素植素是磷脂类化合物中的一种,它是植酸的钙、镁盐或钾、镁盐,而植酸是六磷酸肌醇,它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。OHOHOHOHOHOHOHOPOO(-6H)OPO+6HOHOPOOHOPOOOHOPOOOHOPOOOHOPOOO环己六醇植酸4.腺苷三磷酸(ATP)植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键,ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物。ATP能为生物合成、吸收养分、运动等提供能量,它是淀粉合成时所必需的。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存,因此ATP可视为是能量的中转站。积极参与体内的代谢1、碳水化合物代谢在光合作用中,光合磷酸化作用必需有磷参加;光合产物的运输也离不开磷;大分子碳水化合物合成需要磷,否则合成受阻,形成花青素。磷的营养功能磷加强光合作用和碳水化合物的合成与运转磷参与光合磷酸化,将太阳能转化为化学能,产生ATPCO2的固定和同化产物形成要磷参加蔗糖在筛管中以磷酸脂形态运输磷不足影响蔗糖运输,植株内糖相对积累,并形成较多的花青素,使植株呈紫红色。(缺磷症状)Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖蔗糖磷酸蔗糖果糖磷酸蔗糖合成酶Pi蔗糖合成酶2.氮素代谢:1).利于体内硝酸的还原和利用2).促进蛋白质合成.3).增强豆科作物的固氮量磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷,磷能促进植物更多的利用硝态氮。氮素代谢过程中,无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自ATP,氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此,缺磷将使氮素代谢明显受阻。磷也是生物固氮所必需。3.脂肪代谢:脂肪合成过程中需要多种含磷化合物。糖是合成脂肪的原料,而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A是含磷的酶。实践证明,油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量,又能提高产油率。脂肪合成途径示意图糖↑↓1,6-二磷酸果糖↑↓3-磷酸甘油醛→磷酸二羟丙酮→磷酸甘油→甘油↓3-磷酸甘油酸脂肪↓丙酮酸───→乙酰辅酶A───→脂肪酸1.抗旱和抗寒抗旱:磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度,使其维持胶体状态,并能增加原生质的粘度和弹性,因而增强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒:磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低,磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性,从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥,可减轻冻害,安全越冬。提高作物抗逆性和适应能力施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量,有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统,使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时,原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大,因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。缓冲性:三、植物对磷的吸收和利用(一)吸收形态:1.正磷酸盐(主要):H2PO4-HPO42-P043-2.偏磷酸盐(HPO3)、焦磷酸盐(H3P4O7)3.少量的有机磷化合物(二)吸收机理:主动吸收,H+与H2PO42-共运吸收部位为:根毛区三)影响作物吸收磷的因素•根系因素:根系形态、根毛,根系分泌物的数量、种类•土壤因素:供磷状况、pH(6.5-7.5)、通气(淹水条件下磷的有效性高)、温度、质地1、作物特性不同植物种类,甚至不同的栽培品种,对磷的吸收都有明显的影响。2、土壤供磷状况植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷,但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。因此,土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。(三)影响吸收磷的主要因素植物吸收磷受很多因素的影响,其中有植物生物学特性和土壤因素两个方面。3、菌根菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积,并能缩短了根吸收养分的距离,从而提高土壤磷的空间有效性;菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。4、环境因素温度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散,因此能提高磷的有效性。5、养分的相互关系磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量(Pmg/kg)土)010203040缺磷土壤不缺磷土壤干物重(g/盆)根地上部51015203001040根地上部0(四)磷的同化和运输同化:磷酸盐有机磷化合物地上部中柱导管运输:占全磷60%以上无机磷四、植物对缺磷和供磷过多的反应(一)磷素营养缺乏症*叶片变小,叶色暗绿或灰绿,缺乏光泽。(细胞发育不良,细胞变小的程度大于叶绿素减少程度,叶绿素密度相对提高。缺磷有利于植物对铁的吸收和利用,间接促进叶绿素合成,使叶色深暗)*植株生长迟缓,矮小、瘦弱、直立,分蘖延迟或不分蘖,形成僵苗,长相似一炷香。延迟开花成熟。落花落果多*糖分运输受阻,糖分相对积累形成花青苷,多种作物茎叶呈紫红色条纹或斑点。*植物缺磷的症状常首先出现在老叶1、叶片肥厚而密集,叶色浓绿;植株矮小,节间过短;出现生长明显受抑制的症状;2、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程,并由此而导致营养体小,茎叶生长受抑制,也会降低产量。地上部与根系生长比例失调,在地上部生长受抑制的同时,根系非常发达,根量极多而粗短。3、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加;叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降;4、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。(二)供磷过多植物呼吸作用加强,消耗大量糖分和能量,对植株生长产生不良影响。缺磷使小麦锈病加重+P-Zn+P+Zn磷肥促进玉米成熟中磷高磷缺磷导致作物植株矮小,禾谷类作物分蘖减少,叶色暗绿缺磷正常缺磷使柑桔果实变小缺磷导致小麦成熟期推迟缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重,如玉米秃尖,自左至右,依次为油菜幼叶至老叶,缺磷油菜叶片从暗紫发展至紫红色。幼叶老叶缺磷图为缺磷的油菜叶片,缺磷使体内碳水化合物代谢受阻,糖分积累,形成紫红色。黄瓜缺磷•左边为缺磷植株•右边为正常植株•缺磷的苹果叶:叶片小、叶色暗淡、发紫色或青铜色。油菜缺磷:深紫色的叶片正在转红色芹菜缺磷:生长矮小,叶色发暗,蓝绿色、老叶发黄、提前死亡脱落。图为缺磷的大豆叶片,缺磷使体内碳水化合物代谢受阻,糖分积累,形成紫红色一炷香型水稻玉米缺磷出现紫苗缺磷植株瘦小,茎叶大多呈现紫红色,叶尖枯萎呈褐色,花丝抽出迟,结实率低磷素过多引起的水体富营养化及其结果第二节土壤中的磷素及其转化一、土壤中磷的质量分数我国耕地土壤的全磷量:0.2~1.1g/kg,呈地带性分布规律:从南到北、从东到西逐渐增加影响因素:土壤母质、成土过程、耕作施肥等土壤供磷状况以土壤有效磷含量表示:土壤有效磷(P)10mg/kg,表示有效磷较高土壤有效磷(P)5mg/kg,表示有效磷不足二、土壤中磷的形态1.有机态磷含量:占土壤全磷量的10~50%来源:动物、植物、微生物和有机肥料影响因素:母质的全磷量、全氮量、地理气候条件、土壤理化性状、耕作管理措施等2.无机态磷含量:占土壤全磷量的50~90%包括:土壤液相中的磷(以H2PO4-和HPO42-为主)、固相的磷酸盐、土壤固相上的吸附态磷三、土壤中磷的转化施肥有机态磷(影响矿化率的因素)H2PO4-无定形磷酸盐结晶态磷酸盐HPO42-闭蓄态磷(有效性降低)吸附态磷矿物矿化Eh交替变化老化生物矿化固定作用化学沉淀释放作用解吸吸附作用固定第三节磷肥的种类、性质和施用磷矿分级与磷肥的制造方法P2O5含量磷矿品位制造方法磷肥种类及品种28%高酸制法水溶性磷肥-过磷酸钙18~28%中热制法枸溶性磷肥-钙镁磷肥18%低机械法难溶性磷肥-磷矿粉我国目前使用的磷肥品种主要为过磷酸钙(SSP),约占总磷用量的75%。•摩洛哥磷矿一、水溶性磷肥Ca10(PO4)6F2+7H2SO4+3H2O→3Ca(H2PO4)2·H2O+7CaSO4+2HF↑(一)过磷酸钙(普钙)1.成分与性质成分:一水磷酸一钙:占30~50%硫酸钙:占40%杂质:少量磷酸或硫酸,以及硫酸铁和硫酸铝性质:灰白色粉末,呈酸性反应,具有腐蚀性磷酸退化作用过磷酸钙的退化作用过磷酸钙吸湿后,磷酸一钙与制造时生成的硫酸铁铝生成溶解度低的铁铝磷酸盐以形成磷酸铁为例,反应式如下:Ca(H2PO4)2·H20十Fe2(SO4)3+5H20→2FePO4·4H20+CaSO4·H20+2H2SO4因此,过磷酸钙在贮、运过程中应防潮,贮存时间不宜过长。过磷酸钙的质量标准%•成分特级一级二级三级四级•有效P2O52018161412•游离酸3.544.555•水分3.010121414由于含有游离酸使肥料呈酸性,并具有腐蚀性,易吸湿结块,散落性差。2.在土壤中的转化1)异成分溶解反应式:Ca(H2PO4)2·H2O+H2O→CaHPO4·2H2O+H3PO4特点:1mol一水磷酸一钙溶解时,溶液中生成1mol二水磷酸二钙和1mol磷酸。•饱和溶液中磷酸离子的浓度可高达10~20mg·kg-1,比土壤溶液中磷酸离子高数百倍,出现局部土壤溶液中磷的浓度梯度,形