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第二章鞭毛菌Mastigomycotina第一节一般形态和分类一、概述：鞭毛菌是指Gaümann系统中的古生菌纲Archimycetes和Sparrow系统中的藻状菌纲Phycomycetes单鞭毛组Uniflagellatae和双鞭毛组Biflagellatae组合在一起的真菌，鞭毛菌亚门同接合菌亚门的真菌统称为低等真菌。现代电子显微镜技术在鞭毛上的应用，使人们确信鞭毛的特征（鞭毛的结构、组成、位置和数量）能合理地反映鞭毛真菌的亲缘关系，所以Ainsworth把这类真菌成立为一个亚门。这类真菌具有能游动的带鞭毛的孢子。二、形态特征：（一）营养体：1、由简单到复杂，低等到高等鞭毛菌的形态差别很大，单细胞→单细胞具须→单细胞具无隔无核的根状菌丝→发达的、无隔、分枝繁茂的菌丝体。2、整体产果holocarpic或分体产果eucarpic。低等的种类为单细胞，兼营养和繁殖二种功能，称为整体产果式；较高等的种类营养和繁殖分工，菌体的一部分形成繁殖体。分体产果有单元式和多元式，单元式即部分菌体产生一个繁殖中心，有寄主体内生和寄主体外生；多元式即部分菌体产生多个繁殖中心，如壶菌目中的节壶菌属Physoderma的休眠孢子为多元式，孢子囊则为单元式。3、在较高等的种类中老菌丝或繁殖器官的基部都有分隔，隔膜是封闭式的。4、寄生性陆生菌菌丝，生在寄主的细胞内或细胞间隔，以吸器穿入寄主的细胞内吸养。较低等的寄生陆生菌在寄主细胞内分出根状菌丝，为纤细无核、分枝或不分枝的细丝，有吸养和维系菌体在寄主上的作用。(二）无性繁殖：无性繁殖体为游动孢子囊，内生游动孢子。游动孢子囊的形状是分属的特征之一。1、游动孢子囊或孢子囊：1）产生游动孢子，游动孢子囊间生、顶生，单生或串生。2）形状：丝状、棒状、柱形、圆形、洋梨形、卵形等，有大型和小型之分。3）脱落或不脱落，萌发生多个游动孢子，或直接产生芽管。霜霉目在孢子囊成熟时，从孢囊梗上脱落下来，随风传播，这种孢子囊的作用和分生孢子相同，因此又称为分生孢子囊或分生孢子。（小型游动孢子囊：不产生游动孢子，萌发生芽管，有人称为分生孢子囊。因为这种游动孢子囊以有丝分裂的方式产生，故又称为有丝分裂孢子囊）。2、游动孢子：1）形成方式：是以液泡割裂的方式或称作原生质割裂的方式在孢子囊内或在泡囊（泄胞）内形成。2）类型：具前、后、单、双4类鞭毛，后生尾鞭、前生茸鞭、尾鞭形不等长双鞭毛（游动时长的向后、短的向前）、前茸后尾等长双鞭毛。长雌异水霉Allomycesmacrogymus的游动孢子Phytophthorasp.的游动孢子3）细微结构：鞭毛从细胞核中生出，鞭毛-核帽nc-nuclearcap（由细胞的核糖体组成，聚集在核的附近，并由一种类似核膜的延伸物所包围，是芽枝菌目游动孢子的特征结构）、核n-nuclear、核仁、根毛体、生毛体、鞭毛f-flagellate。另外，游动孢子内还有线粒体、边体等。边体-sidebody-侧泡：芽枝菌目中游动孢子的一种结构，处于细胞后端细胞膜之下（外、内），由一个双层膜结构组成，以此与微体、脂体相连。边体是与细胞壁相连的海绵状结构，内含颗粒状小泡状物。tf.-茸鞭；wf.–尾鞭；v-空泡vacuole。4）鞭毛：①类型：根据其结构和功能分二种类型，一种是尾鞭式，一种是茸鞭式。尾鞭式鞭毛可分上、下两部分，下部或基部较坚实，长，上部或顶端部甚短而有弹性。电镜观察，其顶部也有很细的茸毛。茸鞭式鞭毛呈羽毛状结构，有一个长的主轴，沿着整个主轴的两侧，具2-3um的短毛。茸毛顶部生有更细的小茸毛一至数根。一般具后生单鞭毛的游动孢子，其鞭毛是尾鞭式；具前生单鞭毛的游动孢子，为茸鞭式；双鞭毛的游动孢子或者两个都是尾鞭（不等长），或者一茸一尾鞭式（等长）。目前许多真菌学者都认为游动孢子的鞭毛形态，在系统发育和分类上占有重要地位。②结构：为9+2鞭毛。9×3+2×2=31亚纤丝。在电镜下横切面上每根鞭毛的外面都有一层膜，膜内有11根纤丝，其中9根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中心的纤丝。纤丝外面的膜一般呈螺旋状，此膜取消后，可见到每一个纤丝有1-3根亚纤丝。每根中心纤丝有2根亚纤丝，每根周围纤丝有2-3根亚纤维丝。③生物学意义：从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类都是9+2鞭毛，9根周围纤丝，2根中心纤丝，共有11根纤丝（见下表），这就说明各类生物之间的系统发育关系的相关性和相似性，也说明生命之间是同源的。各类9+2鞭毛生物的鞭毛所含纤丝及附纤丝的数目总数周围数中心数真核生物纤丝附纤丝纤丝附纤丝纤丝附纤丝真菌11319322多细胞动物11209221海胆11209221鲑鱼11539524文蛤11蝾螈11青蛙11老鼠11人11（三）有性生殖：一般是由配子（同型或异型）配合、配子囊（同型或异型）接合、或菌丝结合，形成有性孢子。-《真菌学》周与良。1、配合方式：①游动配子配合：1）同型（同配生殖）或异型（异配生殖）配子配合形成接合子，接合子为休眠孢子。2）游动配子同卵球配合，合子为卵孢子，卵配生殖。②配子囊接触配合：配子囊为藏卵器♀和雄器♂→减数分裂形成♀♂配子→雄核通过受精管进入藏卵器内质配→核配后发育成2n的卵孢子，多个或一个。③配子囊配合：两个♀♂配子囊交配时，♂配子囊内原生质及核进入♀配子囊内，质配、核配，发育成厚壁的休眠孢子。2、有性配合可产生休眠孢子、卵孢子。三、生物学习性：1、水生→两栖→陆生。2、寄生、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。3、水生腐生菌常见于植物残体上，或见于鱼类、昆虫的尸体残余上，水生寄生菌寄生在藻类或其它水生菌上；陆生菌的腐生型生长在土壤或动物植物的残骸上，寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经济作物的危险性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。4、诱饵法搜集：果实、枝条、种子（如大麻籽）、花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵投入塘水中，诱发水生鞭毛菌的生长。四、生活史：n-haploid；n+n-dicaryon；2n-diploid。1、单倍体型：多数鞭毛菌，核配后进行减数分裂。长n→短的n+n→短的2n。2、单倍体-双倍体型：异水霉Allomyces，长n→短的n+n→长的2n。3、双倍体型：卵菌纲，短的n→短的n+n→长的2n。综上所述，本亚门的形态特征可归纳为：菌体为单细胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝（无核）至发达、无隔、分枝的菌丝体；整体产果或分体产果，孢子囊或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游动孢子；游动孢子具前、后、单、双四类鞭毛，为茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛；有性繁殖是通过配子的结合，形成厚壁的合子，合子经过休眠后才能萌发。五、分类对游动孢子鞭毛研究的结果，认为鞭毛的性状作为分类的依据是合理的。Ainsworth.G.C.根据Sparrow.F.K.（1960，AquaticPhycomycetes），按游动孢子鞭毛的类型和数目以及着生的位置，把本亚门分成4纲，10目，190属，1100种。鞭毛菌亚门分纲检索表1.游动孢子单鞭毛…………………………………………………………………………21’.游动孢子双鞭毛…………………………………………………………………………32.游动孢子具后生尾鞭型鞭毛……………………………壶菌纲（Chytridiomycetes）-575种2’.游动孢子具前生茸鞭型鞭毛……………………丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes）-15种3.游动孢子具不等长双鞭毛，均为前生尾鞭型鞭毛…原质团菌纲（Plasmodiophoromycetes）-35种…………根肿菌纲3’.游动孢子双鞭毛基本等长，茸鞭型鞭毛向前，尾鞭型鞭毛向后……卵菌纲（Oomycetes）-550种第二节壶菌纲Chytridiomycetes一、特征及分类1、生物学习性：大多数为小型的水生寄生菌，寄生在淡水藻或小动物上；少数生于潮湿的土壤中，寄生或腐生，也有侵害种子植物的种类；还有少数海洋的种类。2、营养体：菌体单细胞或单细胞具须、单细胞具假根或具发达的菌丝体；整体产果式或分体产果式；单元式或为多元式。细胞壁为甲壳质。3、无性生殖：产生后生尾鞭式单鞭毛的游动孢子。游动孢子有核帽，有时具线粒体。4、有性生殖：经过配子、配子囊或菌丝结合，形成合子、休眠孢子成休眠孢子囊。（配子结合成接合子，卵配生殖形成休眠孢子、休眠孢子囊）。5、分类：根据营养体和无性生殖、有性生殖的方式分为4目，共110属，575种。壶菌纲分目检索表1.缺乏真正的菌丝体，一些种具有假根或根状菌丝（菌体简单，为单细胞、或单细胞具须、单细胞具假根等。）……………………………………………………壶菌目Chytridiales1’.有真正的菌丝体，一些种具有假根或根状菌丝…………………………………………22.有性生殖未发现，菌体单轴式，孢子囊壁周裂释放游动孢子。菌体仅以近基部的或基部的盘状固着器固着于基物的表面，植物附生或动物寄生。末端部分由产孢的上部和产饱以后仍存留的、具核的、营养体的下部所组成，具有再生孢子的能力………………肋壶菌目Harpochytriales2’.有性生殖存在………………………………………………33.有性繁殖是能动的异型或同型游动配子结合，而非卵配生殖。游动孢子具核帽。具厚壁孢子囊，能抵抗不良环境……………………………………………………芽枝菌目Blastocladiales3’.有性生殖为卵配生殖，是通过能动的雄配子和不动的雌配子（卵球）结合，形成厚壁的、休止的卵孢子。不形成厚壁的孢子囊……………………………单毛水霉目（单毛菌目）Monoblepharidales二、壶菌纲4目的特征1、肋壶菌目Harpochytriales菌体单轴、为不分枝的菌丝体，基部以盘状固着器固于基物表面，分体产果式，有性生殖未发现，植物附生或动物寄生。分为1科，2属，10种。（本目真菌与接合菌亚门的毛菌纲接近，具单元式菌体，基部有附着器，孢子囊向基性连接发生，游动孢子囊具层生现象。Emerson等（1968）根据胞壁甲壳质、游动孢子有核帽和后生单鞭毛，认为它更接近壶菌纲，故从接合菌中的毛菌纲分出，建成壶菌纲一目）。2、壶菌目Chtridiales整体产果或分体产果，单元式和多元式；寄生种类孢子囊外生或内生；腐生种类孢子囊基物上生或基物内生；游动孢子囊球形或卵形，成熟时在囊内割裂为游动孢子。游动孢子单生尾鞭式鞭毛，常具有一明显的油滴，一端萌发。分为9科，93（+32）属，约460种（占壶菌纲＞4/5，其余3目约100种）。3、芽枝菌目Blastocladiales分体产果式，菌体为发达的树枝状菌丝，有一明显的基部细胞或称主干，多核，有时具假隔膜，为多孔式隔膜。孢子囊有二种：薄壁孢子囊（有丝分裂孢子囊），形状不一，偶尔呈串珠状；厚壁孢子囊（减数分裂孢子囊），球形，表面光滑或表面布满半透明的斑点，厚壁孢子囊是此目的特征。游动孢子有核帽Nuclearcap和边体Sidebody。某些菌有配子体和孢子体的世代交替现象，如芽枝菌科Blastocladiaceae的异水霉属Allomyces。本目分为3科，9属，60种。4、单毛菌目Monoblepharidiales（单毛水霉目）分体产果，菌体为发达的菌丝体，菌丝体的原生质呈网状或泡状；菌体由假根联系于基物上。只有一种薄壁孢子囊，圆柱状，同菌丝相似，内含一排游动孢子，成熟时从顶端开孔处排出。游动孢子单生尾鞭式，顶部有小颗粒；有性生殖时菌丝顶端形成雄器和藏卵器，卵配生殖形成卵孢子。分为2科，3属，20种。三、本纲真菌常见的属本纲真菌与植物病害有关及常见属1、油壶菌属Olpidium壶菌目Chytridiales，油壶菌科Olpidiaceae。菌体内生，整体产果，通常形成薄壁孢子囊和厚壁孢子囊；孢子囊球形至椭圆形，萌发时形成一个明显的芽管，穿透寄主组织，然后顶端开裂放出游动孢子；休眠孢子囊光滑或有微疣，萌发时形成游动孢子。花粉油壶菌O.luxurians，生长在马尾松的花粉上；芸薹油壶菌O.brassicae；蚕豆（头菜）油壶菌O.