铜的植物毒性与植物蓄积的关系

ｓｕｎｓｈｉｎｅｓｕｎｓｈｉｎｅ文章编号：1008-181X（2000）02-0146-03铜的植物毒性与植物蓄积的关系王狄，李锋民，熊治廷，郑振华（武汉大学环境科学与工程系，武汉430072）摘要：重金属是一类重要的环境污染物，铜是其中毒性大、分布广的一种。本文介绍了铜对植物的毒性与植物蓄积之间的关系，认为植物对铜的蓄积部位和络合方式能极大地影响铜的毒性。过量的铜能影响细胞膜的透性和细胞内酶系统的活性，影响光和色素的合成及光合作用过程。细胞壁是植物蓄积铜的重要部位；植物体内的络合物质能在细胞内将铜络合而解毒。关键词：铜；毒性；植物蓄积；关系中图分类号：X171.5文献标识码：ARelationshipbetweenCopper’sToxicityandPhytoaccumulationWANGDi,LIFeng-min,XIONGZhi-ting,ZHENGZhen-hua(DepartmentofEnvironmentScienceandEngineering,WuhanUniversity,Wuhan430072,China)Abstract:Heavymetalsareimportantpollutantsandcopperisoneofthemwithhightoxicityandwide-spreaded.Thispapershowstherelationshipbetweencopper’stoxicityanditsphytoaccumulation.Wefindthatexcessivecoppercandecreasethemembraneintegrityandtheactivityofenzymes.Atthesametime,coppercanchangethesynthesisofchlorophyllandtheefficiencyoftheprimaryphotochemicalreactionsinPSⅡ.Thechelatinglocationofcopperinplantscanhighlyeffectitstoxicityandthecellwalltakeanimportantpartincopperdetoxing.MTandPCarethemostimportantintracellularcopperchelators.Keywords:relation;coppertoxicity;phytoaccumulation随着工业、农业、交通等领域含铜污染物的大量排放，铜已成为一种重要的环境污染物。铜是植物必需的微量元素，但过量的铜会对植物产生毒害作用[1~3]。研究植物对铜的蓄积，对于人们认识铜的毒性、植物对铜的耐性以及铜污染区的植物修复都有重要意义。1铜对植物的损伤及其机理铜对植物的毒性作用，归根结底在于铜对植物体内正常的物质代谢的干扰，以及对细胞结构和功能的干扰和破坏。一切表象的中毒现象都要从细胞分子水平解释才能获得圆满的解答。因此，在细胞与分子水平上研究铜对植物的作用机理有重要意义，也是目前研究的热点之一[4]。1.1铜对细胞结构的损伤在吸收了过量的铜之后，植物细胞膜及多种细胞器的膜系统易受损伤。例如，玉米根尖细胞原生质体因铜的过量存在而受到破坏[5]。过量的铜使细胞膜的强度下降，导致Cu2+可以渗入细胞[6]而产生毒害作用，进而影响细胞器的结构与功能，同时也使细胞内其它离子渗出而缺失[6~7]；其中，K+的细胞内渗出是最明显的。Cu对各种膜系统都有破坏作用，可能与Cu2+减少了膜的主要组成部分K+有关。1.2Cu对植物酶的影响植物体内过量的Cu会影响酶活性，尤其是植物体内碳水化合物代谢和氮代谢酶类的活性，如当Cu2+浓度为64μg/L时可使大豆幼苗中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的活性受到显著的影响[8]。过量的铜会抑制脱羧酶的活性，间接阻碍NH4+向谷氨酸转化，造成NH4+在植物体内积累而使根部受到损伤。同时铜使分生区细胞核变小，尤其是核仁变小，阻滞了其分裂[9]，因而根的伸长受到抑制，形成所谓的“狮尾根”。Cu2+还可以抑制过氧化氢酶和超氧化物歧化酶、脱氢酶、蔗糖酶以及NADH细胞色素C还原酶等的活性[10]。1.3铜对植物光合作用的影响大家都一致认为Cu2+对植物的光合作用是有影响的，可以发生在细胞色素及其生化过程等不同层次上。Cu2+对细胞色素的影响主要表现为抑制叶绿素的合成或引起叶绿素破坏[2，11]。Cu2+除了影响叶绿素含量外，也可引起光合作用生物膜中类脂的过氧化进程[12]，然而最重要的还是对光合作用系统Ⅱ(PSⅡ)的影响。过量的Cu2+引起类囊体结构和功能的破坏，这种破坏既可发生在光氧化侧[2，13]，又可发生于还原侧[14]，主要是对初级电子供体和受体产量的抑制[2，14~15]，同时PSⅡ系统的反应中心也有抑制位点。有人认为大于1μｓｕｎｓｈｉｎｅｓｕｎｓｈｉｎｅmol/L的Cu2+即可成为光合作用电子传递的抑制因子[16~17]。因此，植物的光合作用功能对Cu2+是最敏感的。2植物对铜的蓄积与铜的毒性的关系尽管铜是毒性很强的金属元素，但仍有许多植物可以在Cu2+污染相当严重的环境下生长，也有些植物体内Cu2+积累量可以达到足以杀死多数其它植物的水平，并能正常生长，如Aeolanthusbiformifolius的一个品种体内Cu2+积累可达13700mg/kg[18]。这说明植物存在某些耐铜机制，使之能在高浓度的Cu2+污染环境下存活。研究植物的耐Cu2+机制，对农业生产、Cu2+污染区的植物修复以及采矿、生物治金等生产活动都具有重要意义。从以上铜对植物的损伤机理可以看出，细胞膜、酶系统及光合作用过程是易受铜影响且对植物具有重要意义的部位。为了适应自然环境，在漫长的进化过程中，许多植物发展了自身的耐性机制，以保护这些敏感点，例如，细胞壁的强络合力可以防止铜进一步攻击细胞膜，PC、MT的存在可以减少铜对酶系统及光合作用过程的损伤。2.1排出和限制吸收假说植物对金属的耐性最有效的方式是限制该金属进入细胞或者有选择性地将过多的有毒金属排出细胞外。植物的这种机制使植物体内蓄积的铜含量极低，不能达到产生毒性效应的浓度，这被认为是植物耐铜机制中最直接最有效的一种。这一机理由Forster（1977）在培养Cu2+耐性不同的两个品种的藻时最早发现[19]。植物的这种机制在其它金属和其它植物的研究中也有报道[11]。2.2蓄积部位对铜的毒性的影响Cu2+在植物体内不是均匀分布的，而是有的部位浓度高些，有的低些。这里的部位既指不同的器官或组织，也指不同的细胞或细胞的不同结构。植物中的Cu2+总是地下部分浓度高于地上部分，而且植物果实、种子中的Cu2+含量总是最低的。在细胞的各组成部分中，细胞壁和液泡是最重要的Cu2+积累部位。络合于细胞壁上或积累于液泡中的这部分Cu2+对植物是没有毒性的。细胞壁是铜进入细胞内的第一道屏障，细胞壁的金属沉淀作用可以阻止过量的铜进入原生质体，例如，蹄盖蕨吸收的Cu2+中约有70%~90%位于细胞壁。随植物根部吸收Cu2+总量的增加，细胞壁上Cu2+的浓度也随之增加，而细胞质中Cu2+的浓度却变化很小[20]。铜大部分以离子形式存在或络合到细胞壁结构质如木质素、纤维素上。铜离子被局限于细胞壁，避免进入细胞质影响细胞内的代谢活动，使植物对铜表现出耐性。植物的耐Cu2+也可能是以牺牲部分细胞为代价，在这些细胞中积累较高的Cu2+，甚至破坏这些细胞而保持其它细胞不受伤害[5]。2.3络合体对铜毒性的影响植物体内许多物质，例如，酶、有机酸、糖，可以络合铜。其中有些重要的物质与铜络合后会失去活性，影响植物的正常生理过程，例如，许多酶与铜络合后活性会降低。而一些特定的有机物，例如，金属硫蛋白易与铜络合，使铜失去与其它重要物质络合的机会，从而达到解毒的目的。自从1957年在马肾脏中发现金属硫蛋白（Metallothionein，简称MT）以来，类似的物质已在酵母、藻类及高等植物中发现。植物体内的络合体根据其分子量大小一般分为类金属硫蛋白（类MT）和金属螯合肽两类。Cu结合的类MT最早是Premakumar（1957）在Cu2+处理的菜豆中发现的，简称Cu-BP。植物金属螯合肽又被称为植物螯合素（phytochelatin,简称PC），一般分子量较类MT小。PC最早由Grill[21]（1985）从经重金属诱导的蛇根木植物悬浮细胞中提取到；他提出植物中不存在类MT的Cu-BP，起作用的是PC的观点。类MT和PC对重金属在植物体内的贮存、传递及解毒都有重要作用。但在Cu2+耐性植物中，Cu2+结合体的合成却不总是与该植株的耐性有关。在有些植物体内只有很少部分的Cu2+被结合于Cu2+结合体，Cu2+敏感型的植株也同样能合成大量Cu2+结合体[22]，表明Cu2+结合体可能并不是唯一担负清除有毒离子的途径，在植物体中或许还存在着别的抗Cu2+机制。人们推测金属结合体通过基因表达而进行合成[23]；Misra和Gedamu（1989）首次证明金属硫蛋白基因的遗传性表达[24]。转基因方法必将为人工培育金属超量积累植物做出重要贡献。3前景与展望研究铜对植物的毒性与植物蓄积的关系，在农业生产、环境保护等方面具有重要意义。超量积累植物已被用来治理重金属污染[25]，但许多研究只是刚起步，亟待进一步发展。这些研究主要包括：蓄积部位；植物络合体尤其是类MT、PC的分子生物学；超量积累植物；寻找更适合于大面积治理Cu2+污染的积累量高、生物量大的植物。参考文献:[1]NagalakshmiN,PrasadMNV.Copper-inducedoxidativestressinScenedesmusbijugatus:Protectiveroleoffreeradicalscavengers[J].BullEnvironContamToxical,1998,61(5):623~628ｓｕｎｓｈｉｎｅｓｕｎｓｈｉｎｅ[2]OuzounidouG.Copper-inducedchangesongrowth,methalcontentandphotosyntheticfunctionofAlyssummontanumPlants[J].EnvironExperiBotan,1994,34(2):165~172[3]OuzounidouG.EcophysiologicalandultrastructualeffectsofcopperinThlaspiochrolcuoum(Crueiferae)[J].CanJBotany,1992,70:947~957[4]StiborovaM,DitrichovaM,BrezinovaA.Effectsofheavymetalionsongrowthandbiochemicalcharacteristicsofphotosynthesisofbarleyandmaizeseedling[J].BiolPl,1987,29:453~467[5]OuzounidouG,MousbakasM,KarataglisS.Responsesofmaize(ZeamaysL.)plantstocopperstress:growth,mineralcontentandultrastructureofroots[J].EnvironExperiBot,1995,35(2):167~176[6]StrangeJ,MacbaurMR.Evidenceforaroleforthecellmembraneincoppertollerance[J].Newphysiol,1991,119:383~388[7]ClijstersH,VanAsscheF.Inhibitionofphotosynthesisbyheavymetals[J].PhotosynRes,1985,7:31~40[8]McBrideMB.Toxicmetalaccumulation