鱼鳃的构造及其生理机能

鱼鳃的构造及其生理机能鳃是鱼类的呼吸器官，主要承担气体交换任务。此外，鳃还具有排泄氮代谢废物和参与渗透压调节的重要功能。（一）鳃的一般构造及其呼吸运动鱼鳃位咽腔两侧，对称排列，形状略似梳子（见图）。板鳃鱼类一般有5对鳃裂，少数6对或7对。硬骨鱼类多为5对，相邻两鳃裂中间的间隔叫做鳃间隔，它的前后壁上分出许多细条状的鳃丝。所有这些鳃丝合在一起组成一个半鳃，通称鳃瓣。每一个鳃间隔上的前后两个半鳃组成一个全鳃每一鳃丝两侧也同样发生许多细板条状的突起，彼此平行垂直于鳃丝，这一构造叫鳃小片。鳃小片是气体交换的地方，其壁甚薄，因而活鱼的鳃总是鲜红的。相邻鳃丝间的鳃小片，相互嵌合，作犬牙交错排列，即一个鳃小片嵌入相邻鳃丝的两个鳃小片之间。这种排列方式再加上水流与血流方向的对流配置，可以使鱼鳃吸收溶解氧的能力大大提高。鱼类的呼吸运动是一个连续进行的过程。主要是依靠鳃节肌的收缩．造成口的开关及鳃盖的扩张与收缩以促使水的通入与流出。在整个呼吸运动过程中主要靠口腔泵和鳃腔泵的协同作用而实现：（l）扩张吸水过程鳃盖膜紧闭，口张开，口咽腔容积扩大，内部压力低于外界，水入口咽腔。此刻，鳃盖的前部向外方扩展，扩大了鳃腔的容积，鳃腔内压力就更低，于是水由口咽腔流过鳃区，开始进入鳃腔。（2）压缩出水过程从水流过鳃区进入鳃腔时起，口腔瓣关闭。口咽腔容积变小，压力增大，此时鳃盖膜仍然关着，但鳃盖后部已处在最大限度的扩展中，水充满了整个鳃腔。在肌肉的协同作用下，鳃腔内的“高”压冲开鳃盖膜，水被压出体外。鳃盖膜关上，口张开。第（1）过程又重得开始（见图）。（二）鳃部的血液循环及血流和水流的关系鳃部的血液循环途径是：腹大动脉→入鳃动脉→入鳃丝动脉一入鳃小片动脉→微血管→出鳃小片动脉→出鳃丝动脉→出鳃动脉→背大动脉。通过该途径流过的血液流量大，具有高于身体其它部分血液的血压，只有约占全身血液总阻力的20％～40％的血流阻力。从而促使大量血液灌注鳃部和水流进行气体交换。大多数情况下，血液流经鳃小片的时间（l～3秒）都足以让血红蛋白饱和地充氧。所以，在正常充氧的水中，鳃部氧的摄取量就决定于（1）流经鳃部的血液流量，（2）静脉血的氧含量，（3）血液中红血球数量和血红蛋白的含量。如果（2）（3）比较稳定，则氧的摄取量就和流经鳃部的血流量成正相关。水流经鳃部的方向和血液灌注鳃部的方向正好相反。这样可以最大限度地提高气体交换效率。根据实验分析，水流与血流反向而行，摄取水中溶氧的能力可高达85％，若两者同向而流，其能力只及上述的1/5。这种反向配置，称为对流原则。一般情况下，流经鳃部的水流量和血流量的比例大约为10：1（见图）（三）鳃上皮的离子和水交换鱼类鳃小片的厚度在1～10μm之间，由两层上皮细胞组成，上皮细胞的内侧有基底膜，当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，而其中有充满红血球的血道（见图）。鳃上皮对CO2、NH3、H+和O2是可渗透的，但对HCO3-是不可渗透的。所以，水中CO2、O2、H+和NH3的浓度变化能明显地影响到这些分子通过鳃上皮的转移。而水中HCO2-的浓度变化对体内CO2的排出影响不大。当水中PH值降低H+增多时，不仅会影响鱼体内H+的排出，H+还会经过鳃上皮渗入体内，以至降低鱼体内的PH值，因而会对鱼体产生不良影响。鳃上皮对NH4+的可渗性要比NH3差得多。所以，鱼体代谢产物氨，主要是以NH3的形式经过鳃上皮扩散到体外。在密养而水很少更换的鱼塘，鱼体排出NH3的增多会使水质变坏，影响鱼的生长。如果水的PH偏高则影响更大，因在PH值较高时，氨主要以NH3的形式存在，它很容易经过鳃上皮渗入体内。（四）鳃的排泄作用除了气体交换，鳃还可以以氨的形式排泄氮代谢产物。无论是淡水鱼类还是海水鱼类，氨都是通过鳃小片上皮的上皮细胞排泄。鳃排泄氨的氮量是鱼类肾脏以各种形式排出的总氮量的6～10倍。此外鳃排泄物中还含有一些易溶的含氮物质，如尿素、胺、氧化胺等。鱼鳃排泄氨有以下优点：（l）蛋白氮转化为氨不需要消耗能量，而且一些产生氨的反应中，同时还伴有自由能的产生。（2）氨具有较小的体积和高的脂质可溶性，因此很容易通过生物膜排出，而不必伴随水的额外流失。（3）氨还可以以NH4+的形式排泄。（五）鳃的渗透压调节作用鳃上皮主要是指包围鳃丝和鳃小片的上皮组织（见图）。鳃丝上皮和鳃小片上皮的组织结构和功能不同，后者又称呼吸上皮，因其薄而且适于进行气体交换。鳃丝上皮包含5种主要的细胞类型，即多层扁平上皮细胞、粘液细胞、未分化细胞、氯细胞和神经上皮细胞。氯细胞在鱼鳃的渗透压调节中起着重要作用。鳃小片上皮结构前已述及，其主要功能是气体交换。对渗透压调节也有作用。一般说，鱼类鳃上皮对H+的通透性最大，依次是H2O、K+、Na+、Cl－、Ca2+等淡水硬骨鱼类体液相对于水环境是高渗的，体内NaCl通过肾脏排失。为了维持体液的浓度，鳃主动吸收Na+，Cl-随之被重吸收，用以补偿肾脏的NaCl流失。同位素示踪实验表明：淡水鱼类的Na+和Cl-内流完全是通过鳃小片上皮进行的。相反，Ca2+是通过鳃丝上皮渗入，但主要是氯细胞转运。进入体内多余的Ca2+最后由肾脏排出体外。海水鱼类体液相对于水环境是低渗的，必须大量吞饮海水以补偿水的流失，但随海水带进体内的大量Na+、Cl-和其它离子必须排出体外以维持渗透压平衡。海水鱼类Na+和Cl-主要是从鳃丝上皮排出体外。并且是通过氯细胞转运。由于氯细胞内管系发达，含有丰富的ATP酶，它们提供能量将血液运送来的Na+和Cl-以主动运输的方式排出体外。吴志强，生物学通报，1993年第11期