第一节概述一、感受器的类型感受器是指分布于体表或组织内部感受机体内外环境变化的特殊结构或装置,是能量转换器。(泛指感觉神经元树突的末端及其特化结构)。感觉器官是感受器和附属结构的总称,简称感官。感受器的类型:P130二、感受器的生理特性(一)感受器的适宜刺激(二)感受器的换能作用(三)感受器的适应(四)感觉的精确度第二节视觉器官(眼:眼球及其附属结构)一、眼球(眼球壁和内容物)(一)眼球壁(三层)1、纤维膜(外膜)角膜(cornea):前1/6,无色透明,无血管和淋巴管,神经末梢丰富。巩膜(sclera):后5/6,坚韧、白色,交界处有一环形的巩膜静脉窦。2、血管膜(中膜):丰富的血管和色素。①虹膜(iris):圆盘状,有瞳孔,瞳孔括约肌(副交感神经支配),瞳孔扩张肌(交感神经支配)。虹膜的颜色因所含色素的差异而不同。②睫状体(ciliarybody):虹膜的后部,内有平滑肌,即睫状肌(副交感神经支配),有睫状小带与晶状体相连,改变晶状体的曲度。③脉络膜(choroid):占后2/3,血管和色素,有营养和遮光作用。3、视网膜(retina):即内膜视网膜盲部:贴虹膜和睫状体内面。视网膜视部:贴脉络膜的内面,可见盲点(blindspot)和黄斑(maculalutea)。视网膜视部的结构:由外至内①色素上皮层:由单层细胞组成,内含色素颗粒,细胞的突起能伸入到视觉细胞的周围。②视觉细胞层:由视锥细胞和视杆细胞组成,紧贴在色素细胞层的内面。有感觉物质,光刺激时,引起化学变化和电位变化,产生神经冲动。视锥细胞和视杆细胞都有外节,内节,胞体和终足(内突起)四部分组成。视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布。③双极细胞层:是连接视细胞和节细胞的中间神经元,其树突与视细胞联系,轴突与节细胞相联系。④节细胞层:轴突向后延伸至视神经乳头处汇集,穿出巩膜,形成视神经。此外,视网膜中还有两种横向联系的中间神经元,如水平细胞和无长突细胞。(二)眼的折光系统(refractivelightintheeyes)眼的折光系统:角膜、房水、晶状体、玻璃体。1、晶状体:位虹膜和玻璃体之间,双凸透镜状,无色透明,无血管,无神经,富有弹性,周围有晶状体悬韧带,连于睫状突上。老视白内障2、房水:由睫状体分泌产生→后房→瞳孔→前房→虹膜角膜角→巩膜静脉窦→眼静脉。青光眼3、玻璃体:位于晶状体的后方,透明的胶状物质,具有折光和支撑视网膜的作用。二、眼的成像与折光调节(一)眼的成像外界光线经由折光系统直至最后在视网膜上成像。光线通过此折光系统发生折射,计算起来很复杂,但光线在眼内折射和成像的原理与凸透镜的折射和成像原理基本相同。因此,有人根据眼的实际光学特性,设计出一种假想的人工模型,将眼的折光系统简化,称为简约眼。简约眼(reducedeye)•Listing根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。基本参数如下:眼球前后径=20mm;折光指数=1.33;节点在角膜前表面后方5mm;节点至视网膜的距离为15mm。平行光线正好能聚焦在视网膜上。节点(nodalpoint)(二)眼折光力调节(accommodationofeye)•6米以外:近似于平行光,无需调节•6米以内:调节后,光线经折射恰好聚焦在视网膜上1.晶状体的调节(accommodationoflens)通过晶状体曲度变化进行调节。神经反射过程:视近物时,视网膜上模糊物像视区皮层中脑动眼神经副交感核团睫状神经睫状肌收缩睫状小带松弛晶状体弹性回位晶状体变凸(前凸明显)折光力增大,使辐散光线聚焦在视网膜上。•远点(farpoint)通常把眼处于静息状态下,能形成清晰视觉的眼前物体的最远之点•近点(nearpoint)通常把眼作充分调节所能看清眼前物体的最近之点2.瞳孔的调节(accommodationofpupils)•当视近物时,瞳孔缩小,这一反射称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射。•意义:减少进入眼内的光线量和减少折光系统的球面像差和色像差,使视网膜上形成的物像更加清晰3.眼球会聚(convergenceofeyeballs)当双眼凝视一个向眼前移近的物体时,发生双眼同时向鼻侧会聚现象(视轴会合)。作用:产生单一视觉(三)眼的折光异常(abnormalitiesofrefractivefunctionintheeyes)•近视(myopia)眼球前后径过长,看远处物体时平行光线聚焦在视网膜前面而产生视物模糊。•远视(hypermetropia)眼球前后径过短,远物的平行光线聚焦在视网膜之后,引起视觉模糊。•散光(astigmatism)由于角膜不呈正球面,使进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上,引起物像变形和视物不清三、眼的感光功能(一)视锥细胞(conecell)和视杆细胞(rodcell)外段、内段、胞体和突触末梢(终足)感光细胞的功能(视觉二元学说)视杆细胞:光敏感度高,无色觉,分辨力差(视敏度差),产生暗视觉。视锥细胞:光敏感度低,有色觉,分辨力高(视敏度高),产生明视觉。(二)感光物质1.视杆细胞的感光色素•视紫红质(rhodopsin)(视蛋白opsin+视黄醛retinal)视紫红质的光化学反应视紫红质(11顺视黄醛+视蛋白)11顺视黄醛全反型视黄醛视蛋白光照酶、能量暗处11-顺型维生素A全反型维生素A一般分三种感光色素(红、绿、蓝)视蛋白(与视杆细胞不同)+视黄醛。•三原色学说(tri-colortheoryortrichromatictheory)假定视网膜上存在三种视锥细胞,分别含不同的感光色素,分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它们同等受到刺激时,即形成白色;其中一种单独受到刺激时,导致相应的色觉;三种细胞受到不同比例光的刺激时,则引起不同的色觉。色盲(colorblindness)2.视锥细胞的感光色素(三)视网膜的信息处理•光感受器细胞的静息电位:-30—-40mV机制:静息时,对Na+有较大通透性(外段)(暗电流)•光照时,脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位-80mV机制:视细胞膜对Na+通透性下降•视杆细胞没有产生动作电位的能力,故光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分,影响终足处的递质释放。光电换能过程如下:在暗处,外段膜的cGMP门控Na+通道保持开放构型;在光照条件下,光量子为膜盘膜上的视色素吸收,遂激活与其偶联的G蛋白,后者进一步激活磷酸二酯酶(PDE),PDE使cGMP裂解为非活性产物GMP,结果降低了cGMP的水平,导致钠通道关闭,光感受器超极化。视网膜对图象信息的初步处理•光刺激视感受器细胞产生超极化电位双极细胞去极化或超极化神经节细胞产生动作电位频率增加或减少中枢只有神经节细胞能产生动作电位四、有关视觉的几个问题1.视力或视敏度(visualacuity)(P140)眼睛分辨物体细节的能力。2.视野(visualfield)(P141)单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围.视野的大小:白色>黄﹥蓝色>红色>绿色颞侧和下侧视野>鼻侧和上侧视野3.暗适应和明适应(darkandlightadaptation)暗适应:人从亮处突然进入暗室,最初几乎看不清任何物体,经过一定时间后,逐渐恢复了暗处的视力。明适应:指人从暗处来到强光下,最初感到强光耀眼,不能视物,稍待片刻,才能恢复视力。4.双眼视觉和立体视觉(P145)视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区•顶盖前区→动眼神经副核→睫状神经节→瞳孔括约肌和睫状肌,完成瞳孔对光反射。•上丘发出顶盖脊髓束→脊髓前角运动神经元,主要支配颈部肌肉,完成视反射。五、视觉的传导通路视杆细胞、视锥细胞→双极细胞→节细胞→视神经→视交叉→视束→(主要)外侧膝状体→视辐射→距状沟周围的皮质(枕叶视区)视杆C视锥C双极C节C视神经视交叉视束外侧膝状体视辐射枕叶视区顶盖前区上丘动眼神经副核睫状神经节瞳孔括约肌、睫状肌顶盖脊髓束前角颈部肌肉视觉传导路第三节听觉器官和前庭器官人耳有双重感觉功能,即既是听觉器官又是位置和平衡感觉器官一、耳的结构耳分3个部分:外耳、中耳、内耳(一)外耳1、耳廓:以弹性软骨作支架,外包绕皮肤。2、外耳道:由外耳门——鼓膜的管道。外1/3为软骨,内2/3为骨质,表面覆有皮肤,内含毛囊,皮脂腺,盯聍腺。(二)中耳1、鼓膜:呈浅漏斗状,尖部叫鼓膜脐,凹向外耳道,凸向鼓室。三层结构:外层复层扁平上皮,中层致密结缔组织,内层为单层立方上皮。2、鼓室:内有锤骨,砧骨和镫骨连成听骨链。鼓室的几个开口:外耳道、卵圆窗、蜗窗、咽鼓管。3、咽鼓管:鼓室→咽鼓管→咽。4、乳突窦和乳突小房(三)内耳(迷路,分为骨迷路和膜迷路)1、骨迷路:由前向后可分为:耳蜗、前庭、半规管,互相连通。(1)骨半规管:前、外、后三个半规管互相垂直,每个管具有两个脚,即一单脚和一壶腹脚,膨大的为骨壶腹,前、后半规管的单脚合成总脚。(2)前庭:为不规则的腔:后方有五个口通半规管,前下方有一个孔通耳蜗,外侧壁叫中耳迷路壁,是鼓室内侧壁,有前庭窗和蜗窗。(3)耳蜗:位于内前方:长3cm的螺旋管,盘2.5周而成,分为蜗顶和蜗底,中间的骨质叫蜗轴,由蜗轴发出骨螺旋板,伸入到蜗螺旋管,其上部为前庭阶,下部为鼓阶。在蜗顶,螺旋板离开蜗轴形成镰状螺旋板钩。此处与蜗轴间形成蜗孔,以蜗孔勾通前庭阶与鼓阶。2、膜迷路(1)膜性半规管:3个膜半规管有5个口通向椭圆囊。3个膜壶腹有向腔内突出的粘膜隆起称壶腹嵴,相互垂直。壶腹嵴的结构:①终帽(胶质)②上皮:支持细胞、毛细胞。③结缔组织:有神经纤维,是前庭神经节双极神经细胞的树突,其末梢与毛细胞突触。壶腹嵴的功能:感觉旋转变速运动。(2)椭圆囊和球囊:位于前庭内,椭圆囊借椭圆囊球囊管与球囊相通,球囊借连合管与蜗管相通,膜迷路相互勾通。两囊内有突向腔的位觉斑。位觉斑的结构:①耳石膜:胶质膜上有耳石。②上皮:支持细胞、毛细胞。③结缔组织:有神经纤维,是前庭神经节双极神经细胞的树突,末梢与毛细胞突触。位觉斑的功能:感觉头在空中的位置和直线变速运动。3、蜗管:耳蜗内的膜性管道,横断面呈三角形,有3个壁。①外壁:螺旋韧带上有血管,复层柱状上皮内有毛细血管,分泌内淋巴液。②上壁:前庭膜,两层扁平上皮。③下壁:膜螺旋,也称基底膜,有胶原纤维形成的听玄,上有螺旋器,是听觉感受器。螺旋器的结构前庭膜盖膜二、听觉生理声波经外耳道、鼓膜、听骨链传导至卵圆窗内耳淋巴液和基底膜振动耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变毛细胞感受器电位听觉神经纤维上传冲动的变化听觉中枢听觉。声音的音调、响度和音色与声波的物理因素(频率、振幅、波形)有关(一)声波在耳内的传导①声波→耳廓→外耳道→鼓膜→听骨链→前庭窗→前庭阶和鼓阶的外淋巴→蜗管的内淋巴→螺旋器毛细胞→神经冲动→蜗神经→脑(分析)。②声波→外耳道→中耳鼓室内的空气→蜗窗→鼓阶的外淋巴→蜗管的内淋巴→螺旋器毛细胞→神经冲动→蜗神经→脑。③声波→骨迷路→前庭阶和鼓阶的外淋巴→蜗管内淋巴→螺旋器毛细胞→神经冲动→蜗神经→脑。(二)耳蜗对声音的感受和分析functionofreceptivesoundforcochlea内耳淋巴液的振动基底膜振动耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变毛细胞感受器电位听觉神经纤维上传冲动的变化。耳蜗对频率分析的机制耳蜗的作用:感音换能作用(functionofreceptivesoundandconversionenergyincochlea)耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。耳蜗的音调定位tonallocalizationinthecochlea•耳蜗是分析声音频率的器官•不同频率的声音引起不同形式的基底膜的振动。共振学说(resonancetheory)两种观点:部位学说(placetheory)冲动频率学说(impulsefrequencetheory)行波学说(travelingwavetheory)行波学说(travelingwavetheory)•基底膜的振动是以行波的方式进行的,不同频率