全球气候与植物生理生态反应

1第4讲全球变化与植物生理生态反应l大气CO2浓度升高与植物的生理反应l辐射环境变化及植物的生理2全球气候变化意味着影响植物生长发育的一些物理化学因子的变化。植物对CO2浓度变化的反应是研究全球变化与生态系统相互关系的核心问题。3C3植物:在光合作用的初始阶段,一分子CO2与一分子五碳糖结合,结果生成两个分子的三碳糖的植物.C4植物:在光合作用初始阶段,一CO2分子与一个三碳分子结合,生成一个四碳分子的植物.这个四碳分子被输运到特化的微管束鞘细胞,释放出CO2,参与C3循环.4CAM植物:景天酸植物,光合作用过程与C4植物类似,但没有特化的微管束鞘细胞。夜间启动C4途径固定CO2，而白天气孔关闭，利用夜间固定的CO2进行光合作用。5本讲简要介绍CO2浓度升高对植物主要形态结构、生理功能的影响及其有关的生理机制，以及这些影响在不同类型植物之间的差异；较为详细地讨论在复合环境因子中，植物对CO2浓度上升的生理生态反应。61大气CO2浓度升高与植物的生理反应1.1光合作用与物质生产：大气CO2浓度的上升对生态系统最直接、也是最重要的影响是其变化所引起的光合作用变化。反过来，光合作用的变化又会对大气CO2浓度产生反馈作用。因此，植物的光合作用就成为研究大气CO2浓度变化和植物生理生态反应之间相互关系的关键。7（1）Rubisco光合作用把二氧化碳变成有机物的第一步就是由核糖1,5二磷酸羧化氧化酶(Rubisco)把二氧化碳固定下来。故Rubisco与CO2的亲和力就成为制约光合作用对CO2浓度变化响应的第一要素。由于现在大气的CO2浓度还不足以使Rubisco得以饱和，故环境中CO2浓度上升时Rubisco不会成为限制光合作用速率增加的主要因子。但光合作用的其他一些生化反应，会受到CO2浓度变化的影响（Harley&Sharkey,1991)。8（2）驯化作用在高浓度CO2环境下，作物的光合速率最初受到促进，但经一定时间后光合速率可能会逐渐恢复到以前CO2环境下的水平。解释：长期生活在高浓度CO2下，作物在生理、生化和形态上发生变化，这些变化可能抵消了最初对光合速率的促进作用。生理生态学上，把因长期生长在高浓度CO2下而导致植物的光合作用能力下降的现象称为对高浓度CO2下的光合驯化。CO2的光合驯化又常常伴随着光合蛋白的变化(Jacobetal,1995,Nieetal,1995),如西红柿。9（3）源-库关系一些证据表明，生长在高浓度CO2环境下植物的源-库关系会发生变化。光合能力超过库对光合产物的利用能力时，碳水化合物就会积累在叶片（源）中。几乎所有的实验发现，生长在高浓度CO2下植物有更多的碳水化合物积累在叶片中。高浓度CO2下的碳水化合物因某种原因得不到及时运输和转移，而会使光合作用受阻（Brugnoli,1988;Korner,1995)。10（4）物质生产一般来说，物质生产随大气CO2浓度升高而增加。但是，不同植物，尤其是其他环境因子如光、水分、养分、温度、盐分、大气污染等不同时，高浓度CO2对物质生产的影响也很不一样（图2.1）。美国农业部水土保持研究所(Phoenix)指出，全球粮食产量将随大气CO2浓度升高而增加10%-50%11图2.1在不同环境因子协同作用下木本植物生物量随CO2浓度的升高程度12就农作物产量而言，大气CO2浓度升高可能是个好消息，包括小麦、水稻、棉花等在内的许多C3作物产量将有不同程度的提高。但若要充分利用高浓度CO2，就必须投入足够的肥料来满足作物对其他矿物质如氮的需求。13这样，发展中国家在肥料方面的投入就可能增加，而因经济实力不足并不一定能充分利用CO2升高带来的正效应。因此，对农作物产量随CO2升高而变化的估计，不能简单地根据CO2的直接增产效应做定论（Culotta,1995）。141.2呼吸作用Mangin(1896)发现：呼吸作用随CO2浓度升高而下降。其原因，一方面CO2浓度升高，导致保卫细胞收缩、气孔关闭、细胞内氧分压降低，从而使呼吸作用下降；另一方面，因呼吸作用的产物CO2分压提高，而使呼吸作用得到抑制。15但是，一些植物的呼吸速率可能随CO2上升而升高或不发生变化。长期生长在高CO2浓度下的植物，单位面积的呼吸量将会随CO2浓度上升而提高，而按单位生物量计则可能比对照环境下的植物减少。相对于光合作用研究而言，对高CO2下呼吸作用变化的研究显得不足，这或许是今后研究的重点之一。161.3植物形态结构•在高CO2浓度环境下，植物的形态结构也可能发生变化,如根系变粗、中柱鞘变厚、栓皮层变宽等。植物在高CO2浓度下受切割刺激后会产生更多的根系，而且根系增长、鲜重增加。•在高CO2浓度环境下，叶片淀粉粒积累，类囊体膜发生变异，一些植物叶绿体基粒垛及基粒类囊体膜增多，甚至出现膨胀或破裂。171.4植物化学成分：高浓度CO2环境对植物化学成分的影响是多方面的。最明显的是：高浓度CO2环境下，光合速度提高，叶中许多非结构性碳水化合物如淀粉、多糖增加；长期暴露会使这些碳水化合物运输到植物体内的其他部分如茎、果实和根等（Finn&Brun,1982）。18在长期高浓度CO2环境下，植物内的光合系统的化学成分也会发生变化，如叶绿素蛋白、光合酶蛋白的增加。大气中CO2浓度增加可能导致植物的C：N比增加。大部分植物在高浓度CO2环境下氮含量相对降低，如棉花C：N比在CO2浓度加倍情况下会提高21%~23%（Higgins,1984）。硫含量会随着CO2浓度增加而降低，这会影响植物的一些含硫蛋白的合成。19CO2浓度升高与植物体内非结构碳水化合物和其它化学物质变化的示意图CO2浓度升高矿物质∨TNC∧蛋白质∨葡萄糖碳骨架=葡萄糖生长呼吸∨形成结构物质的消耗∨++++-/+------201.5不同功能型的响应：不同功能型的植物对全球变化，如CO2浓度升高的反应可能不一样。由于C3、C4及CAM植物的光合途径不一样，对CO2浓度升高的反应也不相同。C3植物通常比C4植物对环境CO2浓度的增加更加敏感（Hsiao&Jackson,1990），由于长期环境适应的结果，一般地，C4植物适应高温的低CO2环境，而C3植物则喜欢低温和高CO2环境（图2.3）。21图2.3C3和C4对温度和CO2浓度适应的趋势Takeanap!222水热和营养环境改变下植物对CO2浓度的响应（1）CO2与温度的复合作用一般来讲，随CO2浓度升高，植物光合作用的最适温度会增加5–10℃。在目前CO2浓度下，C4植物光合作用对温度升高的反应大于C3植物。23（2）干旱与CO2浓度升高的复合影响CO2浓度升高的影响在干旱地区表现最为明显。大部分实验证明，在水分供应出现紧张时，植物对CO2浓度升高表现的正效应更大。24（3）不同氮营养下植物对CO2的响应在自然生态系统中，氮素营养经常成为系统生产力的限制因素。N素供应不足可以通过产物积累，降低光合作用有关酶的作用及限制蛋白质合成导致光合适应现象。CO2浓度与N素供应水平对光合作用的影响颇受重视。25图2.4不同CO2浓度下生物量与叶N含量及N：C比的关系示意图26高CO2浓度对植物生物量的影响在低N水平上与在较高N水平上有明显区别。在两种CO2浓度（350×10-6和700×10-6）下，年生物量随氮碳比增加而增加。27•N素供应充足、且不存在碳库的限制时，高CO2浓度对光合及生长有促进作用。•大气CO2浓度增加直接导致植物可利用的有效碳增加，相对来说植物N素供给受到限制，除非有较高的氮素有效性能平衡较高的碳素有效性，否则会出现由N素匮乏引起的生长发育变化。283辐射环境变化及植物的生理生态反应无论是辐射的直接变化还是辐射的改变所引起的其他气候要素的变化，都会对植物生态系统带来种种影响。有些影响是显而易见的，如紫外辐射的增加导致的个别敏感植物种类的死亡或变异等；但更多的是比较的结果不明显，或者需要较长时间才能辨别。293.1光合有效辐射有研究显示，全球气候变化中可见光部分的太阳辐射可能减少，如大气污染物质、烟雾和气溶胶都可以减少到达地面的可见光。可见光的减少意味着光合有效辐射的减少。供给植物的光合能源减少，会使光合碳同化量下降，生长速度减慢，严重的可以导致植物个体死亡。对大幅度的光合有效辐射的下降，植物的另一个生理反应是，蒸腾作用的减弱。蒸腾作用减弱同时也意味着植物体内的运输受到抑制，植物体的整个生命活动受到影响。303.2紫外辐射虽然紫外辐射在太阳总辐射量中所占份额不大，而且穿透臭氧层到达地表的紫外绝对量也很小，但由于紫外辐照的光强度变化可以导致环境效应和生物效应，因此受到人们的广泛关注。31UV强度随时间、地点的不同而异。通常夏季较冬季强，低纬度地区比高纬度地区强，而高海拔地区则比低海拔地区强。太阳紫外辐射依照生物效应的不同可分为三类：32超强效应波长（UVC，200~280nm），属灭生性辐射，它基本上被高空臭氧吸收，很少到达地面，一般不予考虑；强效应波长（UVB，280~320nm）,为生物有效辐射，它对人体健康和农作物生长有重要影响，是重要的研究对象；弱效应波长（UVA，320~400nm），它对动植物的生长也有重要作用，例如，当植物叶片因UVB辐照而受损，在UVA作用下可修复。33UVB随时间变化（1）日变化：晴天的日变化呈单峰曲线，午间最强（如下图）。（2）季节变化：春夏季的太阳UV—B辐射比秋冬强。（3）年际变化：有研究表明，七十年代初至今，地球中纬度上空的臭氧量平均减少了8%-10%，太阳UVB辐射则以2倍的速度增强。340500100015007:559:2510:5512:2513:5515:2516:5518:25时间UV值(微瓦/平方厘米)9523096203多项式(95230)昆明2003年5月6日UV辐射变化曲线35UVB辐射的植物效应和植物对UVB的适应UVB对植物生理过程的影响可以是直接的，如直接破坏DNA或蛋白质分子的化学键，从而影响相关的生理反应（Bakeretal.,1997;Mackernessetal.,1997）。从另一方面看，植物对UVB不都是被动地受到破坏，植物不仅对遭到UVB破坏的DNA有一定的修复能力，还可以产生一些蛋白质来防止UVB对较为敏感的DNA或蛋白质的破坏。36植株和叶形态的适应：植物对UVB辐射的敏感性在一定程度上反应了其对UVB辐射的适应能力。这种敏感程度与植物的形态、解剖结构和生理生化等活动密切相关。37实验表明，增加UVB辐射，可使植物矮化、节间缩短，有利于叶片间的相互保护，另外，强太阳UVB辐射地区（高山、高海拨地区等）的植物矮化、聚生成丛状，都有利于上层叶和外部叶对下层和内部叶片的保护。38（1）叶表皮细胞的保护作用a）叶表皮解剖结构的适应：叶片具有厚的角质层和表皮能够对UVB辐射起散射和吸收作用，这是进入叶片的UVB辐射被削弱的主要原因之一。分三方面看：39b）叶表皮细胞中色素的过滤作用：增加UVB辐射可以诱导植物合成具有很强的UVB辐射吸收能力的吸收色素，这些色素通过吸收UVB辐射，对叶肉组织起到了保护作用。这些色素包括：类黄酮，黄酮和花色素苷等物质，常分布在叶的上表皮。40（2）植物生长生理活动的适应光合作用是与植物生长关系最密切的生理过程之一，也是对UVB辐射最敏感的生理过程之一。因此，适应太阳UVB辐射能力较强的植物，其确保其光合作用等生命活动不受UVB影响的能力也较强。UVB辐射很容易导致发生光合作用的光抑制，为了减轻或避免光抑制的破坏作用，植物形成一套适应机制，在UV-B辐射下，植株高度降低，叶面积减少、变厚，补光色素含量减少；植物PSⅡ的电子传递效率下降；启动保护酶工作。41植物适应UVB辐射的其他生理过程，有细胞分裂素、生长素、脱落酸、乙烯和多胺等植物生长调节物质以及水分和矿质营养等代谢的变化。42（3）对UVB辐射的适应与其他环境因子关系较强的光合有效辐射能够降低对UVB辐射的敏感性，且变化着的光、温、湿等条件对植物适应UVB辐射有利。植物适应太阳UVB辐射机制的形成过程也是植