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第六章植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制第一节植物与盐胁迫第二节植物耐盐的分子机理第三节盐胁迫信号的传导途径第六章植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制第一节植物与盐胁迫第一节植物与盐胁迫一、盐碱土与土壤盐渍化二、盐生植物及其系统演变三、植物的盐害第一节植物与盐胁迫一、盐碱土与土壤盐渍化一些干旱和半干旱地区，由于蒸发强烈，地下水上升，使地下水所含有的盐分残留在土壤表层；又由于降水量小，不能将土壤表层的盐分淋溶排走，致使土壤表层的盐分越来越多，特别是一些易溶解的盐类，例如NaCl和Na2CO3等，结果就形成盐碱土壤。一些海滨地区，由于海堤崩塌，海水倒流，也会形成盐碱土壤。一般来说土壤中盐的种类决定土壤的性质，钠盐是造成盐害的主要盐类，NaCl和Na2SO4含量较多称为盐土，Na2CO3与NaHCO3含量较多称为碱土。而在自然界，这两种情况常常同时出现，统称为盐碱土。我国盐土通常分为滨海盐土、草甸盐土、沼泽盐土、洪积盐土、残余盐土和碱化盐土6个亚类，碱土包括草甸碱土、草原碱土和龟裂碱土3个亚类。中国盐碱地区主要分布在地势比较低平，径流较滞缓或较易汇集的排水不良地段，河流冲积平原、盆地、湖泊沼泽地区。如大西北的银川平原、河西走廊、甘肃和新疆的各河流沿岸的阶地、吐鲁番盆地、塔里木盆地、准噶尔盆地、哈密倾斜平原以及青藏高原的柴达木盆地和湟水流域、东北的松嫩平原等。土壤盐渍化是一个世界性的资源问题和生态问题。据世界粮农组织和教科文组织的统计，全球有各种盐渍土约9.5亿公顷，占全球陆地面积的10%，广泛分布于100多个国家和地区，亚洲约有3.2108公顷，约占全球的1/3。而且，由于土壤的次生盐渍化，世界盐渍土面积还在不断增加，据巴基斯坦NazirAhmad（1965）的统计，巴基斯坦3500万亩总灌溉土地中，次生盐渍化面积达530万亩，叙利亚每年约有20000公顷土地因次生盐渍化而丢弃，美国每年新增盐渍土约80000至120000公顷。我国尽管尚未见有这方面全国性的统计资料，但有关黄河三角洲的一项区域性调查表明，该地区每年约有5%的农耕地因土壤次生盐渍化而撂荒。来自世界粮农组织和教科文组织的一项统计报告表明，全球灌溉土地面积中，约50%的土地不同程度上遭受着土壤的次生盐渍化和水淹的危害，每年约有1000万公顷的土地由于土壤的次生盐渍化而丢弃。土壤盐渍化问题可谓触目惊心！但更值得警觉的是，土壤盐渍化总是发生在干旱、半干旱地区的绿洲地带,和经济比较发达的沿海地区、各大河流三角洲和土壤肥沃的冲积平原，其生态破坏性和对人类生存的危害显而易见。由于土壤次生盐渍化导致生态破坏、危害农业生产和人类生存的例子屡见不鲜：我国70年代中后期在莱州湾地区发生的海水入侵灾害，导致约6万亩土地次生盐渍化，因土壤盐渍化每年减产粮食达40%，十年间造成经济损失数十亿元，土壤中有机质、速效磷、速效氮和全氮大幅度下降，区域生态系统严重破坏，据世界粮农组织1971年的调查，因土壤盐渍化叙利亚每年约有30000公顷土地产量下降50%，约60000公顷土地产量下降20%，古美索不达米亚文明和先哥伦比亚文明的消亡很大程度上也是土壤盐渍化的结果。另据联合国环境规划署（UNEP）的调查统计，在旱地土壤退化中，因土壤盐渍化造成的土地荒漠化约为111.5万km2，仅次于风蚀和水蚀，居第三位。而土地荒漠化是目前世界上最严重的资源与环境问题之一，仅1984～1985年间，因土地荒漠化导致非洲约1000万人离乡背井，约3000万人因此受到饥饿，因荒漠化每年生产损失达260亿美元，为防止荒漠化，每年还要投资45亿美元。这些实例表明，土壤盐渍化已经，并还在成为危及人类生存的重大资源与环境问题。土壤盐渍化这一古老的生态灾难再一次向人类提出了严峻警告。二、盐生植物及其系统演变盐胁迫可能是地球上生命在进化中遇到的第一个化学胁迫，因为生命是起源于海洋的，受到盐胁迫的植物通常也受到渗透胁迫、水胁迫和低氧压胁迫等。生活在高盐地区的植物也都进化出一些相应对策来适应和对抗盐胁迫。以往的研究已经发现，盐胁迫会诱发植物体内多种结构和功能的改变，以利于植物适应新环境。近年来，分子生物学、基因工程技术、膜片钳技术、突变体筛选等研究方法的应用，使人们对植物耐盐分子机制有了进一步认识。尽管没有详细资料记载，人类是何时开始认识盐渍土、改造盐渍土的，但可以肯定地说，人类与盐渍土之间的斗争历史是悠久的。总结已有经验，人类治理和利用盐渍土不外乎两种途径：一是基于对盐渍土本性的探索和认识，通过工程的、化学的、物理的和生物的措施，治理和改良盐渍土，使其适应更多作物的生长；二是通过对植物抗盐机理的深入研究，选择、引种和培育新的抗盐经济作物，使其适应盐渍土环境。对第一种途径的探索和尝试，可以说人类付出了巨大努力，目前对盐渍土的形成机理、发生发展规律已经有了深刻的了解，工程治理盐渍土在某些地区也取得了巨大成功。然而，盐渍土治理过程中，人们发现，抬高地面、淡水压碱、淡水洗盐等工程治理措施的应用，受到气候、水文条件的严重限制，它只适合降水较大和淡水资源丰富的地区，而且投资巨大，易造成土壤反盐。经历长期、反复的探索和实践之后，第二种途径越来越引起人们的重视和青睐，20世纪30年代以来，地中海、南美洲、北美洲、墨西哥、巴林岛、阿拉伯地区、澳大利亚、以色列等国家和地区都加快了对本地区盐生植物资源的调查和开发利用。关于盐生植物的概念，目前有着不同的定义。实践中，人们常把生长在盐沼、盐碱荒漠等含盐环境中的植物称做盐生植物（halophyte）。19世纪，阿拉伯人把体内含盐的植物称为盐生植物，相应地，不含盐的植物就叫作甜土植物（glycophyte）；1980年Greenway给盐生植物的定义则是：能在3.3bar（相当于70mmol/l单价盐）渗透压盐水生境中自然生长的植物区系。Greenway的定义目前被较多地采用，但该定义没有区分盐渍土类型。事实上不同类型的盐渍土对植物的危害程度差异很大。植物的耐盐力不仅与土壤盐分含量有关，而且还受到盐分组成、土壤质地、当地气候条件的影响，因此，盐生植物应该是指在当地重盐渍土生境中正常生长并完成其生活史的自然植物区系，这一定义与当地盐渍土的划分相联系，便于实际应用。更科学的定义应该根据植物的耐盐能力来划分，这一划分首先要基于对众多植物耐盐生态生理及耐盐能力的测试和排序，限于目前仅有很少一些植物的耐盐能力通过测定，因此，对盐生植物的定义和划分，目前也只能是定性的描述，尚缺乏定量的分析。有很多文献对滨海盐生植物和内陆盐生植物进行过研究。Aronson汇集了许多人的研究，在其“世界盐生植物”一书中，收集到盐生植物1560余种，隶属117科，550余属，其中，沉水植物6科，40余种，低海岸盐生植物8科12属。从对这些盐生植物的生活型分布和科属分布看，大约90%的种为多年生植物，一年生植物及其他类型的种约占10%～12%，多年生植物中，乔木与灌木约占47%。尽管在某些特定的地理区域，一年生盐生植物占据绝对优势，但多数环境中，多年生的盐生植物常常构成盐生植物群落的优势种。目前，记载的盐生植物中，绝大部分为被子植物，被子植物中又以双子叶植物居多。被子植物中约1/3的科属有盐生植物分布，约一半的盐生植物集中分布于20个科中。裸子植物中很少有盐生植物分布（4属），被认为是缺乏比较进化的气孔和表皮。基于对已记载的盐生植物的分析，黎科植物中盐生植物最多，仅滨藜属植物大约400余种，其次是番杏科、石竹科、十字花科、禾本科、菊科、豆科和白花丹科。许多区域性的调查，如墨西哥、北美洲、非洲、地中海、前苏联、澳大利亚、以色列、埃及、中国等，也都反映出同样的规律：藜科中的滨藜属、藜属、碱蓬属、猪毛菜属、盐角草属、盐节木属、盐穗木属，禾本科的碱茅属、鼠尾粟属、网茅属、大米草属，以及菊科、豆科、白花丹科、柽柳科植物在区域盐生植物群落组成中占据支配地位，而很少见到盐生裸子植物。这些结果提示，盐生植物的进化可能是一种次生进化，是沿海藻淡水藻甜土植物（被子植物、裸子植物、蕨类、苔藓）陆生盐生植物海生大型植物的过程进化而来。然而，也有观察支持相反的观点，认为非盐生植物是从盐生植物进化而来。这些观察包括：对芒麦草（Hordeumjubatum）起源的认识，Chapman（1970）对栽培甜菜（Betavulgaris）祖先盐生甜菜（Betavulgarisssp.maritima）的发现，以及非盐生植物抗盐机理脉内再循环的发现。三、植物的盐害土壤中盐分过多，危害植物的正常生长，称为盐害。一般来说，当土壤中的盐浓度足以使土壤水势显著降低（降低0.05～0.1MPa）时，即被认为是盐害。实际上，当土壤中盐分过多时，其水势的降低远远超过0.1MPa。一般将植物盐害分为原初盐害和次生盐害。在原初盐害中又可分为直接原初盐害和间接原初盐害。直接原初盐害主要指盐胁迫对质膜的直接影响，如膜的组分、透性和离子运输等发生变化，使膜的结构和功能受到伤害。质膜受到伤害后，进一步影响细胞的代谢，从而不同程度地破坏细胞的生理功能，这就是间接原初盐害。次生盐害是由于土壤盐分过多，使土壤水势进一步下降，从而对植物产生渗透胁迫。另外，由于离子间的竞争也可引起某种营养元素的缺乏，从而干扰植物的新陈代谢。图6-1概括了盐害类型及其相互关系。图6-1盐分过多对植物的伤害（Levitt,1980）盐害原初盐害次生盐害直接盐害（质膜变化）间接盐害（代谢变化）渗透效应营养缺乏降低彭压生长抑制其他脱水效应透性或运输变化增大蛋白质疏水性和降低蛋白质静电强度离子外渗酶活化或钝化干扰所以代谢过程（一）原初盐害1．原初直接盐害在20世纪50年代，人们开始注意到盐的原初伤害作用。一般认为这种盐害是由盐离子直接诱导的质膜透性增大和对质膜的某种效应形成的，并且推测这种伤害变化发生在膜脂和膜蛋白方面。原初直接伤害的证据是，生长在25mmol/LNaCl或Na2SO4溶液中的菜豆，其叶片中的K+强烈外流，如果在这种溶液中加入2mmol/LCa2+，则可以阻止这种Na+诱导的K+的外流；如果用200mmol/L甘露醇溶液处理，则对大麦根保持K+的能力没有影响。因此认为这种K+的外流不是渗透效应，而是盐离子破坏质膜透性的结果。（1）离子毒害一般植物不能在高盐度盐渍化土壤上正常生长的原因之一是高浓度Na+对植物的毒害作用。高浓度Na+可置换质膜和细胞内膜系统所结合的Ca2+，膜所结合的离子中Na+/Ca2+比增加，膜结构完整性及膜功能受到破坏，致使细胞内Ｋ+、磷和有机溶质的外渗，细胞Ｋ+/Na+下降，抑制液泡膜Ｈ+-PPase(焦磷酸酶)活性和胞质中的Ｈ+跨液泡膜运输，跨液泡膜运输的pH梯度下降，液泡碱化，不利于Na+在液泡内积累。（2）活性氧伤害在盐胁迫等逆境条件下，植物体内活性氧代谢系统的平衡受到影响，增加活性氧如O2-、H2O2、OH·的产生量，破坏或降低活性氧清除剂，如SOD、CAT、POD、VitE、GSH等的活性和含量水平。体内活性氧含量增高能启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用，膜脂过氧化分解和膜脂脱脂作用导致膜的完整性降低，差别透性丧失，电解质及小分子有机物大量渗漏，细胞物质交换平衡破坏，进而导致一系列生理生化代谢紊乱，使植物受到伤害。2．原初间接盐害(1)光合作用受抑制盐分过多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，叶绿体趋于分解，叶绿素被破坏。叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受阻，气孔关闭，使光合速率下降，影响作物产量。在土壤含盐量超过0.35%时，土壤中大量的可溶性盐分可导致土壤水势及水分有效性显著降低，使作物立苗困难。高盐造成植物叶片气孔失水关闭，以保持叶片内相对较高的水势，进而严重阻碍了CO2进入叶肉细胞，降低了植物的光合作用。研究表明，NaCl短期处理，菠菜光合作用的下降以气孔限制为主，而在长期处理下光合作用的非气孔限制增大。(3)呼吸作用改变一般来说，低盐时植物呼吸受到促进，而高盐时受到抑制。盐分过多时总的趋势是呼吸消耗量多，净光合生产率低，不利于植物生长。(4)蛋白质合成受抑制盐分过多对蛋白质代