植物逆境生理-第一章-概论

教材内容提要介绍了生物因子包括植物与植物之间、食草动物和昆虫、病原微生物，非生物因子包括强光和紫外线、高盐浓度、金属铝、热胁迫等逆境条件下植物体的生理生态适应性及其反馈机制。此外还介绍了在植物抗逆性中起到重要作用的生理活性物质多胺的生理生态功能。本书可供从事植物逆境生理、生化以及生态学方面的科研工作者参考；也可作为高校植物生理学、生态学以及农学专业的大学生和研究生的教学参考书。第一章概论一、关于植物逆境生理生态学二、植物逆境的概念及种类三、植物抗逆性的概念四、当前植物逆境生理生态学领域研究热点五、植物细胞的逆境应答与信号转导总论六、研究植物逆境生理生态的意义第一章概论一、关于植物逆境生理生态学第一章概论一、关于植物逆境生理生态学生态学是研究有机体与环境相互关系的科学，从研究对象来分，生态学一般可分成个体生态学、种群生态学和群落及系统生态学三个不同级别。植物生理生态学通常被看成是属于个体生态学范畴的一个分支学科，它的目的主要是从个体角度，研究植物与环境相互关系和植物的适应性及其反馈机理，从而阐明一系列生态学过程。植物体是一个开放体系，在从外界环境不断地摄取物质、能量和信息的同时，也受到各种环境因子的影响。植物周围的环境包括生物环境和非生物环境。生物环境包括植物、动物和微生物，这些生物之间存在着生物种内和种间关系；非生物环境即非生命物质，如光、热、水、空气、土壤等，它们是经常变化的，植物的一生完全生活在绝对适宜的环境中是极少的，有些植物的整个生活周期都是在极其严酷的环境中完成的。植物逆境生理生态学（plantstressphysiologicalecology）就是研究恶劣的环境因子（包括生物因子和非生物因子）对植物生命活动的影响，以及植物对它们的抗御能力及反馈机理的学科。本书重点介绍生物因子包括植物与植物之间、食草动物和昆虫、病原微生物，非生物因子包括强光和紫外线、高盐浓度、金属铝、热胁迫等逆境条件下植物体的生理生态适应性及反馈机制。第一章概论一、关于植物逆境生理生态学二、植物逆境的概念及种类二、植物逆境的概念及种类地球上热量、光照、雨量和风的季节性变化，对植物的生存和生理过程有着强烈的影响。短期的变化，如干旱、洪涝、大风和霜冻等，对植物的分布也可能有着决定性的作用。当然，土壤条件也是重要的因素。在良好的条件下，植物种类繁多、生长茂盛。但在恶劣条件下，如荒原和冻原地带也有植物生存。实际上，地球上全部可利用的生态位（niche),包括高山雪地、干旱沙漠等处，都有含叶绿体的生物群落占据。在恶劣条件下生存的植物，除在形态和解剖上适应所在的环境外，内在的生理生化过程也进化出一些特殊的适应。1972年，Levitt根据物理应力（Physicalstress）和物理应变（Physicalstrain）的概念提出了生物胁迫（biologicalstress）和生物胁变（biologicalstrain）的定义。生物胁迫是减少或者反方向改变植物生长或者发育的条件变化；生物胁变是减少的或者变化的生理功能。植物在自然界中经常遇到环境条件的剧烈变化，其幅度超过了植物正常生活的范围，这种变化称为逆境或者胁迫（stress）。影响植物生长发育的胁迫因子很多，可以分为物理胁迫、化学胁迫和生物胁迫（表1-1）。这些胁迫因子往往是相互关联的，例如高温和干旱常常是伴随发生，所以植物旱害和热害有密切关系；再如盐分过多与干旱经常同时存在，故植物盐害和旱害所导致的组织脱水也难以分开。表1-1环境胁迫的类型物理胁迫化学胁迫生物胁迫干旱大气污染竞争温度有机化学药品化感作用辐射无机化学药品共生现象的缺乏水淹杀虫剂人类活动机械毒素病害（微生物）电盐昆虫磁土壤溶液的pH当胁迫因子作用于植物时，胁迫因子能以不同的方式使植物受害（图1-1）。首先直接使生物膜受害，导致透性改变，这种伤害称为原初直接伤害。质膜受伤后，即进一步导致植物代谢作用的失调，影响正常的生长发育，此种伤害称为原初间接伤害。一些胁迫因子往往还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身的作用，而是由它引起的次生胁迫造成的伤害。例如盐分胁迫的原初胁迫是盐分本身对植物细胞质膜的伤害及其导致的代谢失调；另外，由于盐分过多，使土壤水势下降，产生水分胁迫，使植物根系吸水困难，这种伤害，称为次生伤害。图1-1胁迫因子对植物产生的伤害效应种类胁迫因子原初胁迫次生胁迫原初直接伤害（质膜伤害）原初间接伤害（代谢失调）次生伤害（如盐害中的水分胁迫）胁变（strain）是指植物体受到胁迫后所产生的相应变化，例如水分胁迫（干旱），导致植物体内蛋白质的合成降低和分解加强。胁变可以表现为物理变化（例如原生质流动变慢或停止）和化学变化（代谢的变化）两个方面。胁变的程度取决于胁迫的强弱。当环境条件重新变为最适状态（即当胁迫被去掉）时，植物体的功能回复到最适水平的变化称为弹性生物胁变（elasticbiologicalstrain）。如果解除胁迫后，植物体的功能不能回复到正常水平的变化称为塑性生物胁变（plasticbiologicalstrain）。当然，如果环境变化太剧烈或者持续时间较长，那么不管是引起弹性生物胁变的逆境，还是引起塑性生物胁变的逆境，都会使植物受到伤害而死亡。第一章概论一、关于植物逆境生理生态学二、植物逆境的概念及种类三、植物抗逆性的概念三、植物抗逆性的概念植物受到胁迫后，一些被伤害致死，另一些的生理活动虽然受到不同程度的影响，但它们可以存活下来。如果长期生活在这种胁迫环境中，通过自然选择，有利性状被保留下来，并不断加强，不利性状不断被淘汰。这样，在植物长期的进化和适应过程中不同环境条件下生长的植物就会形成对某些环境因子的适应能力，即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。植物对各种胁迫（或称逆境）因子的抗御能力，称为抗逆性（stressresistance），简称抗性。植物的抗逆性主要包括两个方面：避逆性（stressavoidance）和耐逆性（stresstolerance）。避逆性指在环境胁迫和它们所要作用的活体之间在时间或空间上设置某种障碍从而完全或部分避开不良环境胁迫的作用，例如夏季生长的植物不会遇到结冰的天气，沙漠中的植物只在雨季生长等。耐逆性指活体承受了全部或部分不良环境胁迫的作用，但没有或只引起相对较小的伤害。耐逆性又包含：避胁变性（strainavoidance）和耐胁变性（straintolerance），前者是减少单位胁迫所造成的胁变，分散胁迫的作用，如蛋白质合成加强，蛋白质分子间的键结合力加强和保护性物质增多等，使植物对逆境下的敏感性减弱；后者是忍受和恢复胁变的能力和途径，它又可分为胁变可逆性（straineversibility）和胁变修复（strainrepair）。胁变可逆性指逆境作用于植物体后植物产生一系列的生理变化，当环境胁迫解除后各种生理功能迅速恢复正常。胁变修复性指植物在逆境下通过自身代谢过程迅速修复被破坏的结构和功能。概括起来，植物有4种抗逆形式：避逆性，避胁变性，胁变可逆性和胁变修复（图1-2）。抗逆性避逆性耐逆性避胁变性耐胁变性胁变可逆性胁变修复图1-2植物4种抗逆性方式的关系值得注意的是一种植物可能有多种抗逆方式，并由于植物处于不同的生长发育阶段，不同的生理状态，不良环境胁迫作用的不同强弱或几个环境因子的共同作用，植物的抗逆性方式是可变的，而且相互间的界限也不十分清楚。Levitt把植物抗逆性还简单地表达为：可见抗逆性决定于两个方面，即外界环境对植物施加的胁迫和植物对环境胁迫所作出的反应即胁变。同等环境胁迫作用下，胁变越小，抗逆性越大。胁变程度又决定于植物潜在的可塑能力或遗传潜力。胁变可发生在不同水平上，如整体、器官、组织、细胞和分子水平上。另外，植物抗逆性的大小与植物年龄和发育阶段也有一定的关系。例如番茄和棉花，在幼年阶段抗盐性小，在孕蕾阶段抗盐性较高，到开花期则降低。水稻随着它的发育而丧失其对盐的敏感性，在孕穗期以后，它的抗逆力开始增大。一般情况下，植物在生长盛期抗逆性比较小，进入休眠以后，则抗逆性增大；营养生长期抗逆性较强，开花期抗逆性较弱。第一章概论一、关于植物逆境生理生态学二、植物逆境的概念及种类三、植物抗逆性的概念四、当前植物逆境生理生态学领域研究热点四、当前植物逆境生理生态学领域研究热点从宏观方面看，研究的逆境生态条件不再局限于干旱、盐碱和不良温度，全球未来气候变化对植物产生的作用已受到越来越多的关注。如全球气候变暖、温室气体CO2、CH4、Ｏ3、NOx(氮氧化物)的排放，平流层臭氧层的减少和相应UV-Ｂ辐射的增强等。目前报道较多的是大气CO2和Ｏ3浓度变化对植物一些生理机能尤其是光合作用的影响，如CO2浓度升高可以提高一些C3植物叶片光合作用速率，积累碳同化物，降低叶片含氮量，使叶片Ｃ/Ｎ提高，使同化物在植物体内的分配及植物生理代谢过程发生变化，影响叶片结构和叶绿体超微结构，影响根际微生态系统等，并建立了一些关于CO2倍增的生理生态模型。Kimball(1983)综合分析了70多篇文献后推断，CO2浓度倍增可使某些谷类作物产量提高32%，而有的研究则显示高浓度CO2对水稻分蘖和生物量有显著作用，但并未增加水稻产量，可见CO2浓度升高对农作物的影响是十分复杂的，有光合适应性、养分利用率变化等一系列问题需要研究，很多机制尚未弄清楚。国外的研究多见于Ｏ3和UV-Ｂ对植物的影响，研究的生理指标涉及光合、呼吸、蛋白质和碳水化合物代谢、气体交换特征、多胺含量等等，至于NOx和CH4排放对植物生理过程的影响报导极少。从微观方面看，研究的生理特性不再停留在光合速率、蒸腾速率、水势等某一生理指标的数量变化上，而是在分子生物学和遗传学的水平上解释其变化机制，并已获得与抗性有关的基因，为植物抗逆性的生物工程提供了可靠的理论依据和实验基础。如与植物抗旱有关的ABA的生物合成、信号传导和基因表达的研究；与植物抗逆有关的细胞相溶物质、酶类的作用机制和超表达，不同程度地提高了转基因植物的抗逆性；还有植物抗旱性状(ABA调节、渗透调节、气孔调节、叶水势、叶片膨压、水分利用效率、根系拉力)和耐盐性状的基因定位等，现都已成为现实。仅就目前植物抗逆生理生化研究现状看，仍主要集中在下述三方面：1）与植物抗逆有关的ABA信号传导问题的研究，现仍为一悬而未决的问题；2）与植物抗逆有关的光合C3、C4、CAM途径转变及其相关RuBPCase和基因的研究；3）一些与抗逆有关的代谢产物(如ABA、NaCl、脯氨酸、活性氧、甜菜碱等)外源加入对植物生理过程的影响；除此而外，一些特殊环境对一些特有种生理生化作用机制的研究仍在进行。第一章概论一、关于植物逆境生理生态学二、植物逆境的概念及种类三、植物抗逆性的概念四、当前植物逆境生理生态学领域研究热点五、植物细胞的逆境应答与信号转导总论五、植物细胞的逆境应答与信号转导总论植物生长所处的环境变化多端，灾害频繁，各种不利的自然因素都对细胞产生生存压力，这就要求植物本身能建立有效的适应乃至抗性机制。越来越多的证据显示，不同逆境因素在作用于植物细胞时都具有一个共同的和主要的特征，即产生高度反应性氧自由基(reactiveoxygenspecies，ROS)。ROS在细胞中轻则引起生物膜的过氧化损伤，重则造成叶绿体与线粒体等细胞器的功能损害以及DNA与其它生物大分子的降解和失活，最终导致细胞凋亡。然而植物细胞针对ROS所形成的氧化逆境(oxidativestress)，不仅可以诱导产生多种抗氧化酶及其它非酶类抗氧化剂来抵御ROS引起的氧化损伤与致死效应，而且还能协同合成其它消除逆境因素的成分以防止不良环境造成更严重的氧化损伤。（一）“多因一效”：对环境信号的整合植物细胞在生理、病理条件下或因环境因素的影响将不同程度地产生ROS。它们具有多因性的特点，主要来自于光、温、水、气、化和病等多种自然因素的急剧变动，有的引发因素仅产生其中一种ROS，而有些因素则能产生数种ROS。在强