3.5-神经系统的功能

3.5神经系统的功能第三章神经系统躯体运动功能内脏功能调节感觉功能中枢高级功能一神经系统的感觉功能概述：感觉的产生内、外环境的变化丘脑大脑皮层内外感受器一般或特殊感受器感觉传导通路特定的感觉相应的反射感觉器大脑皮质的不同部位感受器发出的神经冲动特异性投射系统非特异性投射系统两个系统的生理功能不同特异性传导系统概念：感觉冲动沿特定的感觉传导通路传送到大脑皮质的特定部位进而产生特定感觉的传导径路。浅感觉：躯干、四肢；头面部深感觉：意识性和非意识性意识性深感觉非意识性深感觉只有二级神经元主要传导躯干下部和下肢的反射性本体感觉冲动；躯体感觉传导通路传导一般感觉，共三级神经元参与传送浅感觉：痛、温觉和轻触觉深感觉：深部压觉、肌肉本体觉和辨别觉先交叉再上行先上行（延髓）再交叉非特异性投射系统由于反复更换神经元，失去了感觉冲动原有的特异性，形成非特异性的投射。丘脑核团感觉接替核联络核中线核群（非特异性投射核群）丘脑主要核团示意图两大投射系统的比较特异性投射系统中继核感觉接替核(主)联络核（次）传导路径固有特异换元次数3~5次投射特点点对点突触类型轴-体型功能产生特定感觉引发相应反应非特异性投射系统中线核群（髓板内核群）无特异5次以上（可达几十次）弥散广泛(大脑皮层各层)轴-树型提高大脑皮层兴奋性维持皮层兴奋一定背景大脑皮层的感觉分析定位大脑皮层是感觉的最高中枢，其功能定位即为感觉代表区。大脑皮层结构特点神经元数量多，联系复杂；大脑皮层功能单位—“功能柱”（由6层细胞纵行排列而成）感觉柱（运动）：主要在中央后（前）回大脑皮层分区Brodmann分区：52区（1909年）功能法分区：感觉区、运动区、联络区等大脑皮层典型功能代表区测定方法：诱发电位测定法体表感觉区中央后回（3-1-2区）①交叉投射，但头部是双侧的；②倒置投射，但头部是正立的；③投射范围与外周感受器的灵敏成正比关系；④对感觉有精细的分析功能定位。特点内脏感觉内脏感受器对化学性刺激和牵拉刺激特别敏感内脏感觉纤维的数目比体表感觉纤维少内脏活动不产生明显的意识感觉内脏感觉在皮质也有代表区内脏痛特点①属于慢痛（持久、定位不精确、对刺激分辩力差）②对牵拉、缺血、痉挛等刺激敏感；③常伴有不安、甚至恐惧感；④常伴有牵涉痛。二、神经系统的躯体运动功能低位中枢大脑皮质脊髓动物简单的反射活动和各种随意运动脊髓的躯体运动功能屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射的结构基础牵张反射概念：有神经支配的骨骼肌受到外力牵拉,引起受牵拉的同一肌肉的反射收缩活动。牵张反射结构模式图牵张反射类型A、腱反射（tendonreflex）：（位相性牵张反射）快速叩击肌腱引起肌肉收缩。B、肌紧张（muscletonus）：（紧张性牵张反射）重力牵拉引起肌肉抵抗性持续性收缩。腱反射（单突触反射）牵张反射的意义使肌肉保持一定的收缩状态，维持肌肉张力；维持机体的一定姿势；协调随意运动；参与呼吸调节，维持呼吸运动的频率和深度。脊髓休克●概念：高位脊髓突然受到损伤，损伤面以下的暂时功能丧失，进入无反射活动、无反应状态。★表现：运动、感觉和植物NS功能障碍，可恢复。★表明：脊髓的功能活动受高级中枢的调节和控制。脑干对骨骼肌运动的控制脑干对肌紧张的调节：易化区：脑干网状结构背外侧部抑制区：脑干网状结构腹内侧部主要作用：牵张反射加强，肌紧张增强主要作用：牵张反射抑制，肌紧张降低去大脑僵直产生的部位和表现联系临床：人类的去皮层僵直和去大脑僵直小脑的功能前庭小脑●功能：维持身体姿势平衡●损伤后主要表现：平衡失调脊髓小脑●功能：调节肌张力●损伤后主要表现：肌张力变化(人类为降低)小脑性共济失调(方向、力量、范围)意向性震颤大脑对躯体运动的调节大脑皮层运动区主要运动区：中央前回（4区、6区）运动辅助区：中央前回4区前方大脑皮质对躯体运动控制①基本交叉，但头面部大多为双侧支配；②功能定位精细（基本倒置，但头面部是正立）；③功能代表区大小与运到复杂精细程度相关；④电流刺激某一点，只引起个别肌肉块收缩；⑤运动区神经细胞呈拄状纵向排列。特征传统传导路▲锥体系▲锥体外系▲锥体系皮层脊髓束和皮层脑干束构成；传导发动随意运动的指令；10-20%为单突触联系，完成精细动作。▲锥体外系泛指锥体系之外的控制脊髓运动神经元的下行通路；传导通路皮质-纹状体皮质-脑桥-小脑中途更换多次神经元；主要调节肌紧张，协调肌群运动，维持平衡参与随意运动的产生和稳定参与肌紧张的调节参与本体感受器传入信息的处理基底神经节的功能与基底神经节有关的疾病●两类：A、运动过少而肌紧张过强（震颤麻痹）；B、运动过多而肌紧张不全（舞蹈病、手足徐动症）随意运动的产生和协调☆运动的起源：大脑皮层联络区；☆运动的设计：大脑皮层、基底神经节和小脑外侧皮层；☆运动程序的编制与储存：皮层小脑。☆运动的指令（执行）：皮层运动区→皮层脊髓和脑干束→骨骼肌☆由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动随意运动调节各级中枢结构运动神经元和运动传导通路受损后表现瘫痪（麻痹）：随意运动丧失●软痪：肌张力↓，腱反射消失或减弱，肌肉萎缩等。●硬痪：肌张力↑，腱反射亢进，出现病理征（如巴彬氏征）等。巴彬氏征三、神经系统对内脏活动的调节自主神经系统中枢神经系统自主NS概述结构特征（与躯体运动神经相比）：由脊髓的部分节段和脑干相应核团发出；由中枢发出不是直接抵达效应器，而要在相应的自主神经节内更换神经元。植物NS（内脏NS）交感与副交感NS的区别交感副交感起源T1-L3灰质侧角S2-4侧角(节前纤维)椎旁（心血管、支气管）器官旁神经节椎前（腹腔内脏）器官内壁(节后纤维)器官旁（盆腔、直肠）节前/节后神经元11~171.1~1.2纤维长短节前短，节后长节前长，节后短分布范围绝大多数内脏器官多数器官有反应范围弥漫相对集中自主NS的功能1.对同一效应器的双重支配：2.自主神经中枢的紧张性3.交感副交感中枢间的交互抑制调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。特点但汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质只受交感神经支配；大多为颉颃作用，但作用也有一致性（如唾液分泌）。外周感受器传入信息→CNS紧张性活动→紧张性支配如心交感与心迷走交感神经自稳定性作用：环境急剧变化时活动增加，动员体内许多脏器的潜在能力，维持内环境稳定。如应急反应和应激反应。副交感神经贮能作用：安静时活动增加，以促进消化、加强排泄、聚集能量，利于生殖、机体休整恢复等。如迷走—胰岛素系统。4.效应器所处的功能状态的影响5.对整体生理功能调节的意义交感神经对子宫的影响（有孕收缩，无孕张）自主神经末稍的化学递质及受体乙酰胆碱—胆碱能纤维拟毒蕈碱作用型：M型受体拟烟碱型：N型受体去甲肾上腺素—肾上腺素能纤维ą型受体ß型受体:ß1和ß2CNS对内脏活动的调节㈠脊髓（初级中枢）有一定的调节作用，但调节能力差。是所有交感、部分副交感神经的发源地可完成下列反射：①血管张力反射；②勃起反射；③排尿、排便反射；④发汗反射（二）脑干●延髓（生命基本中枢）●脑桥●中脑心血管反射中枢；呼吸节律中枢；吞咽、呕吐、唾液分泌反射中枢肾上腺髓质反射性分泌中心呼吸调整中枢瞳孔对光反射中枢另外膀胱收缩、皮肤电反应的调节㈢下丘脑1、体温调节：▼体温中枢：视前区-下丘脑前区（冷、热敏神经元）2、对摄食行为调节：▼饱中枢与摄食中枢3、水、电解质平衡调节：▼视上核、室旁核（ADH）▼尿崩症4、对内分泌腺的调节：▼下丘脑促垂体区：多肽类激素5、对生物节律的控制：▼视交叉上核：昼夜节律（四）大脑皮层4区→血压、呼吸、消化管、膀胱收缩6区→竖毛出汗、上下肢血管舒缩8区与此19区→瞳孔的扩大和缩小内脏脑（边缘系统）1、内脏活动的调节2、参与情绪反应：●“愤怒区”：穹窿周围区、下丘脑腹内侧核及周围区●“逃避区”：下丘脑背侧区假怒：刺激猫上述区域（在去大脑动物更易现）张牙舞爪、吼叫咆哮、瞳孔扩大、毛发竖立、挣扎、呼吸增快、血压增高，甚至寻找“敌手”，扑咬人。四、中枢神经系统的高级功能（一）条件反射⑴经典条件反射（被动式条件反射）⑵操作式条件反射（主动式条件反射）条件反射的建立●奖赏性●惩罚性●非条件刺激：如食物、伤害电刺激●无关刺激：如铃声、灯光★强化（reinforcement）形成的基本理论→暂时联系的接通条件反射的抑制（1）非条件性抑制：外抑制和超限抑制（2）条件性抑制：消退抑制、分化抑制、延缓抑制人类条件反射的特征第一信号系统第二信号系统（二）大脑皮质的电活动自发脑电活动皮质电图（ECG）脑电图（EEG）EEG记录电极分布示意图正常EEG的基本波形α波：8-13Hz，20-100µV清醒安静状态β波：14-30Hz，5-20µV兴奋状态δ波：0.5-3Hz，20-200µV抑制状态θ波：4-7Hz，100-150µV抑制状态觉醒EEGa波㈡EEG形成机制EEG是皮层大量神经元突触后电位总和而形成的场电位；丘脑非特异性的投射系统是脑电活动形成的基础。皮层诱发电位概念：刺激感觉传入系统→皮层表面记录脑电变化●主要成份：主反应和后发放●特性：①有一定的潜伏期；②有一定的皮层空间分布；③各种诱发电位的型式不同（波型不同）（三）觉醒与睡眠睡眠：人类一生中三分之一时间在睡眠中度过；睡眠是一种昼夜节律生物现象；睡眠是一种行为和意识受抑制的状态；睡眠出现做梦等脑活动现象。剥夺睡眠将出现＊免疫力↓＊情绪变化，激惹↑＊注意力↓，运动技巧能力↓脑电觉醒行为觉醒©2002JohnWiley&Sons,Inc.Huffman:PSYCHOLOGYINACTION,6ESleepDurationinMammals⑴慢波睡眠—表现特征①EEG呈示为慢波，故称慢波睡眠②骨骼肌反射活动及肌张力减弱，无肌肉活动,眼球无快速运动，故又称非快眼动睡眠;③感觉功能减退，唤醒阈增高；④内脏活动大都降低，但稳定；⑤做梦者少；⑥生长激素分泌增加。生物学意义：机体生长，能量贮存；体力恢复异相睡眠深度睡眠轻度睡眠睡眠状态放松状态警觉状态不同状态时EEG波形快波睡眠—表现特征①EEG呈示为快波，又称去同步化睡眠或异相睡眠；②骨骼肌肌张力进一步减弱，出现肌肉驰缓；但可出现阵发性肌肉抽搐,并出现眼肌，耳肌和舌肌活动，眼球快速运动，故又称快眼动睡眠。③感觉功能进一步减退，唤醒阈更高。④脑代射增加，脑温升高(紧张成分)，但体温可出现降低。⑤内脏活动进一步降低，心血管和呼吸系统活动不稳定,可出现阵发性呼吸急促，血压增高,生殖器充血；(心绞痛,哮喘等发病多在此期).⑥做梦。动物研究表明快波睡眠段—蛋白质合成增加，新突触形成。生物学意义促进儿童神经系统(特别是脑)的发育；促进学习记忆；精力恢复与情绪稳定。睡眠发生机制脑干诱发睡眠区（Sleep-inducingarea)视交叉上核（SCN)作为昼夜节律的生物钟睡眠过程受中枢单胺类递质和Ach的控制肽类物质参与对睡眠—觉醒节律的调节中缝核；孤束核；兰斑猫脑干横切引起睡眠时相变化脑桥尾侧巨细胞核蓝斑脑桥嘴侧A和B处横切:嘴侧→醒/NREM尾侧→REMC处横切:嘴侧→均存在尾侧→无REMNREMNREMREM/WREM/W觉醒：皮层-ACh蓝斑/中缝核(+)(+)NE,5-HTREM：皮层-ACh蓝斑/中缝核(-)(-)NE,5-HT感觉输入NREMNREM皮层-GABA丘脑睡眠所涉及的神经递质（四）学习和记忆学习：人和动物不断地接受环境变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程。记忆：将获得的行为习惯或经验贮存一定时期的能力，也可以说是经验的保存与再现。获得外界信息的神经过程信息的贮存和读出的神经过程学习的类型非联合型学习联合型学习非联合型学习●习惯化●敏感化通过习惯化，可以学会去除许多无意义的信息应答。敏感化有利于人和动物注意伤害性刺激。刺激和反应不形成某种明确联系联合型学习经典条件反射操作式条件反射脑内发生的时间上很靠近的两个神经活