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植物的抗盐性一、概念：•盐土：含可溶性盐(NaCl,Na2SO4)1%以上，pH中性，土壤结构未被破坏；•碱土：含弱酸强碱盐(Na2CO3,NaHCO3)较多，pH在8.5以上，土壤结构被破坏；•因盐土和碱土常混合在一起，盐土中常有一定量的碱，故习惯上称为盐碱土（salineandalkalinesoil），又称盐渍土壤。•据世界粮农组织和教科文组织的统计，全球有各种盐渍土约9.5亿公顷，占全球陆地面积的10%，广泛分布于100多个国家和地区。•我国现有盐渍土约3.47*107hm2（含沿海滩涂），相当于耕地面积的1/3，其中盐碱耕地约有660万公顷。主要分布在地势比较低平，径流较滞缓或较易汇集的排水不良地段，河流冲积平原、盆地、湖泊沼泽地区。•我国盐土通常分为滨海盐土、草甸盐土、沼泽盐土、洪积盐土、残余盐土和碱化盐土6个亚类；•碱土包括草甸碱土、草原碱土和龟裂碱土3个亚类。地球上可用于农业耕作土地的分配内陆盐渍土壤土壤盐渍化的成因人为因素地形气候地下水位地下水的矿化度植被灌溉方法不当工业的高度发展，燃料的广泛利用，过度施用化肥。自然条件•一般在气候干燥、地势低洼、地下水位高的地区，随着地下水分蒸发把盐分带到土壤表层（耕作层），易造成土壤盐分过多。•海滨地区随着土壤蒸发或者咸水灌溉（灌溉水含有高浓度的溶质），海水倒灌等因素，可使土壤表层的盐分升高到1%以上。•一些干旱和半干旱地区，由于蒸发强烈，地下水上升，使地下水所含有的盐分残留在土壤表层;又由于降水量小，不能将土壤表层的盐分淋溶排走，致使土壤表层的盐分越来越多，特别是一些易溶解的盐类，例如NaCl和Na2CO3等，结果就形成盐碱土壤。•同时，随着工业污染加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因，次生盐碱化土壤面积也有不断加剧的趋势黄河三角洲的一项区域性调查表明，该地区每年约有5%的农耕地因土壤次生盐渍化而撂荒。我国70年代中后期在莱州湾地区发生的海水入侵灾害，导致约6万亩土地次生盐渍化，因土壤盐渍化每年减产粮食达40%，十年间造成经济损失数十亿元，土壤中有机质、速效磷、速效氮和全氮大幅度下降，区域生态系统严重破坏。•土壤有效磷，Availablephosphorous，也称为速效磷，是土壤中可被植物吸收的磷组分，包括全部水溶性磷、部分吸附态磷及有机态磷，有的土壤中还包括某些沉淀态磷。•一般土壤含盐量在0.2-0.5%就不利于植物的生长，而盐碱土的含盐量大于1%。•盐类过多对植物的伤害称为盐害（saltinjury）。一般认为NaCl是造成盐害的主要物质，离子毒害主要涉及Na+和Cl-。盐度：常以25℃下土壤溶液的电导率值表示。单位为dS/m(分西门子/米)或mS/cm。在以单价盐NaCl为主的土壤中，1dS/m相当于可溶性盐总量0.64g/L或11mmol/L。轻盐化土：土壤电导值为2-4ds/m的土壤。中盐化土：土壤电导值为4-8ds/m的土壤。重盐化土：土壤电导值为8-15ds/m的土壤。重盐土：土壤电导值为15ds/m的土壤。二、盐对植物伤害的形态表现•盐胁迫会造成植物发育迟缓，抑制植物组织和器官的生长和分化。•植物被转移到盐逆境中几分钟后，生长速率即有所下降，其下降程度与根际渗透压呈正比。•最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低，随着含盐量的增加，叶面积停止增加，叶、茎和根的鲜重及干重降低。土壤NaCl浓度达到95mmol/L，毛白杨苗木的叶片就开始出现明显的伤害症状，而胡杨则没有出现盐害症状。在我国西北干旱盐碱的荒漠和戈壁地带，胡杨是唯一能够形成森林的高大乔木树种，具有很强的抗盐性。2.对叶片结构的影响•盐分会增加豆类、棉花叶片的表皮厚度、叶肉厚度、栅栏细胞长度、栅栏细胞直径和海绵细胞的直径。•红树植物、小花鬼针草叶片中，表皮和叶肉的厚度及细胞间隙会随NaCl处理水平的升高而迅速减小。•番茄中叶面积和气孔密度随盐浓度的升高而降低。滨藜（海马齿）：生活于欧洲、地中海、北非与南非等海边的盐生植物1.渗透胁迫引起生理干旱•土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。•据测定，当土壤含盐量达0.5%，植物发生吸水困难；当土壤含盐量大于0.6%，细胞的水分就外渗；当植物的蒸腾较大时，盐害更加严重。•如植物体内盐分过多，会降低细胞汁液的渗透势，提高细胞质的粘滞性从而影响细胞的扩张。因此，在盐渍土上生长的植株一般都比较矮小，叶面积也小，使得叶绿素相对浓缩，表现为叶色深绿。三、盐胁迫下植物的生理变化高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图吸水扩张盐胁迫对植物生长的影响2离子失调导致毒害作用•土壤中某种或某几种盐类过多，形成不平衡溶液。土壤中某种离子浓度过高就会使植物过多地吸收该离子而减少其它离子的吸收。具有竞争性吸收的离子有：Na+与K+、Na+与Ca2+、HPO4-与Cl-和SO42-等。•当细胞中离子积累达到伤害浓度时，也会发生特异的离子毒性影响，尤其是Na+、Cl-或SO42-。•同时，植物由于过多的吸收某种盐类而排斥了对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏。•小麦生长在Na+过多的环境中，其体内缺K+，且会抑制对Ca2+、Mg2+的吸收，Cl-和SO42-过多会影响HPO42-的吸收；而磷酸盐过多又会造成缺锌，这样都是植物体内离子失调的表现。•在非盐渍环境下，高等植物细胞原生质体大约含100mmol/LK+和低于10mmol/LNa+，这是酶可以执行正常功能所存在的离子环境。异常高的Na+/K+和高浓度的总离子浓度会使酶失活，并抑制蛋白质合成。从盐生植物和甜土植物中分离的酶，同样对NaCl敏感。3生物膜破坏，膜透性改变•Ca2+在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，维持膜结构的稳定。高浓度的Na+可置换细胞膜结合的Ca2+，膜结合Na+/Ca2+增加，膜结构破坏。•质膜在受到盐胁迫后发生一系列的变化，其组分、透性、运输、离子流率等都会受到影响而发生变化，脂膜透性增大和膜脂过氧化，从而损害膜的正常生理功能，进而影响细胞的代谢作用，使得植物代谢过程发生胁变，细胞的生理功能受到不同程度的破坏。4生理紊乱，破坏正常代谢：4.1降低蛋白质合成速率，加速贮藏蛋白质的水解。•抑制蛋白质合成的原因是高浓度的盐破坏了氨基酸的合成，干扰了酶系的活性。•体内水分有效性降低会影响蛋白质三级结构的稳定，降低酶的活性，从而抑制蛋白质的合成。•此外，盐害下蛋白质降解加剧，而产生一些有毒的中间代谢产物，如NH3和某些游离氨基酸（异亮氨酸、鸟氨酸和精氨酸），而鸟氨酸和精氨酸又可转化为具有毒性的尸胺和腐胺，它们又可氧化为NH3和H2O2，对细胞产生毒害。NaCl对菜豆叶片中蛋白质15N/非蛋白质15N比例的影响培养时间（h）处理6122448-NaCl1.42.82.73.8+NaCl0.20.40.91.04.2抑制光合速率、呼吸速率,缺乏营养•盐害下细胞膜系统包括与光合作用相关的膜结构遭到破坏；•盐分过多可使PEP羧化酶与RuBP所化酶活性降低，引起胁迫初期光合明显下降(后又逐渐恢复）。最终植物因不能从光合作用中获取足够的物质和能量，而使生长受到抑制，甚至因“饥饿”致死。•另外，高浓度NaCl通过引起气孔关闭，阻止CO2进入棉花体内，而抑制棉花的光合强度。引起这些生理代谢功能改变的主要原因在于膜完整性和代谢的破坏，以及毒性分子的产生，如活性氧。NaCl对植物根K+外渗的影响K+外渗量（μmol/g鲜重/30min）处理小麦鹰嘴豆菜豆对照7.93.85.3160mmol/LNaCl13.08.340.85.破坏土壤结构，阻碍根系生长高钠的盐土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，导致气体交换受阻，根系呼吸微弱，代谢作用受阻，养分吸收能力下降，造成营养缺乏。在干旱地区，因结构遭破坏,土壤易板结，根系生长的机械阻力增强，植物扎根困难。6.活性氧伤害盐分过多对植物的伤害（Levitt,1980）盐害原初盐害次生盐害直接盐害（质膜变化）间接盐害（代谢变化）渗透效应营养缺乏降低彭压生长抑制其他脱水效应透性或运输变化增大蛋白质疏水性和降低蛋白质静电强度离子外渗酶活化或钝化干扰所以代谢过程四、植物耐盐的多样性•盐生植物（halophytes）：生长在高盐环境下，一定浓度的NaCl促进其生长，且能完成自己生活周期；生长的盐浓度为1.5-2.0%。约有550种，分属220属，75科。如碱蓬、海蓬子等。10-50mmol/L的NaCl处理碱蓬，明显促进其生长，•甜土植物（glycophytes，淡土植物），或非盐生植物，对盐敏感。•如大豆、玉米、水稻，10-50mmol/L的NaCl严重抑制其生长，盐敏感植物（salt-sensitive）；而大麦、甜菜、高粱等耐受较高浓度的盐，这类植物称耐盐植物（salt-tolerantplants）。•绝大多数农作物属于淡土植物。•在同一植物不同生育期，对盐分的敏感性也不同。幼苗时很敏感，长大后能逐渐忍受，开花期忍受力又下降。•注意点：•1.盐生植物种类繁多，有的是专性只能生长在盐碱土上，有的是兼性的，在盐碱土和甜土中都可以生长，并完成其生活史；•2.盐生植物的耐盐范围很大，有的可以耐高浓度的盐，有些只能耐很低浓度的盐，其耐盐水平接近一些耐盐的甜土植物，是盐生植物和甜土植物的过渡类型。•3.2019年Flowers和Colmer人为至少在200mmol/LNaCl或以上条件下能完成其生活史的植物，才能称为盐生植物。根据盐生植物体内离子的积累和运输的特点，将盐生植物分为三大类（Breckle，2019）：•真盐生植物（Euhalophytes）：盐积累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中。•假盐生植物（pseudo-halophytes）：1.凯氏带阻隔了离子向木质部的转移；2.降低盐分从根部向地上部的运输，在皮层细胞和木质部薄壁细胞中积累；•泌盐盐生植物（recretohalophytes）：茎、叶表面有泌盐的盐腺和盐囊泡。•其抗盐能力顺序是:盐生植物泌盐盐生植物假盐生植物非盐生植物聚盐性植物：体内可吸收大量盐分且不受伤害，细胞液浓度较高，有较高的渗透压，所以能够吸收高浓度土壤溶液中的水分。如盐节木、盐角草、海蓬子、盐地碱蓬（suaedamaritime）和台湾滨藜（Atriplexnummularia）。•这类植物通过叶或茎肉质化，将盐离子积累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中，避免离子对细胞代谢活动的损伤。这些植物高度耐盐，其高Cl-浓度对某些植物种类常常是致死的。（1）聚盐植物/真盐生植物聚盐性植物碱蓬群落聚盐性植物盐角草群落（2）泌盐性植物这类植物的根细胞对于盐类的透过性与聚盐性植物一样是很大，但是他们吸进体内的盐分不积累在体内，而是通过茎、叶表面上密布的分泌腺---盐腺（saltgland）或盐囊泡（saltbladders）排出来，再经风吹和雨露淋洗掉，本身不积存盐分，这种作用称为泌盐作用。泌盐性植物柽柳群落盐腺人工柽柳群落补血草（3）拒盐性植物/假盐生植物•这类植物的根及根茎结合部对盐离子的透过性非常小，几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐类，或进入植物体后贮存在根部而不向地上部分运输或只运输一部分。•植物细胞的渗透压也很高，但不是由于体内高浓度的盐类，而是高浓度的可溶性的有机物，如有机酸、糖类、氨基酸等产生的。高渗透压也提高了根从盐碱土中吸水能力，所以它们被看成是抗盐植物，蒿属、盐地紫苑、盐地风毛菊、碱地风毛菊等都属这一类。•长冰草（Agropyronelongatumi）虽生长在盐分较多的土壤中，但它的根细胞对Na+和Cl-的透性较小，所以细胞累积Na+和Cl-较少。拒盐性植物盐地风毛菊獐茅五、植物对盐渍的适应机理•植物的抗盐机理实际就是解决高盐分浓度环境下植物如何生存的问题，即植物如何实现既要从低水势的介质中获取水分和养分，又不影响本身的代谢和生长发育的双重目标。•植物的抗盐方式基本上是两种，一是避盐(逃避盐害)，它是指通过降低盐类在体内积累，从而避免盐类的危害而实现的;二是耐盐(忍受盐害)，它是