盐胁迫(salt-strees)及其生理-2

高级植物生理讲座盐胁迫（saltstress）及其生理刘洪庆目次1.盐碱土与植物耐盐性1.1盐碱土概念及度量指标1.2分类及分布1.3植物耐盐性2.盐胁迫对植物的伤害2.1生长抑制2.2光合下降、能耗增加2.3加速衰老3.植物的盐适应及其分子机理3.1拒盐机理3.2盐分区域化3.3渗透调节作用3.4碳代谢途径的改变3.5钙信使与植物的盐适应4.植物盐适应过程中的基因表达4.1有机渗透剂合成酶类基因4.2渗调蛋白基因4.3LEA基因及ABA应答基因4.4跨膜运输蛋白及其基因5.提高植物抗盐性的途径5.1种子处理5.2施肥5.3抗盐品种的选育6.植物抗盐性的测定6.1生理指标及其测定6.2大田指标及其测定1.盐碱土（alkalineandsaltsoil）与植物耐盐性(saltresistance)1.1盐碱土概念及度量指标盐碱土:地表土层含大量可溶性盐类的土壤（0.6~2%）盐土(saltsoil)---NaCl,Na2SO4占优盐土4ds/m重盐土15ds/m碱土(alkalinesoil)---NaHCO3,Na2CO3占优电导值常用度量土壤和水质含盐量指标:１）25℃电导值(EC-electricityconductivity)单位ds/m,或ms/cm1ds/m=0.64g/L,11mmol/L(单价盐NaC1为主土壤)电导单位S=1/Ω姆欧(西门子)，S太大ー常用毫或微西门子1S=103mS=106μS（μS/cm）２）盐度:常用物理量TDS(ppm)(目前，已用mg/L或mg/kg代替ppm)水电导率（EC值）和总盐度（TDS）间关系：Ecw(dS/m)×640=TDS(mg/L)1.2分类(classification)及分布(distribution)1978年，《中国土壤分类暂行草案》--南京两大类：滨海盐土：沿海,呈带状分布。特点：表层和心底含盐量高，表层1~8%,NaCI为主，矿质化度高草甸盐土：多在平原和盆地特点：盐分多在表层1-2%，心底层仅0.1~0.3%,剖面分布为上重下轻沼泽盐土：呈零星分布（半漠境和漠境边缘）特点：矿质化度更高，表层盐结壳，含盐量35~75%洪积盐土：新疆天山南麓部分洪积扇和阶地上特点：地面径流带来盐分(NaCI为主)，2个以上积盐层残余盐土：西北漠境和半漠境地区碱化盐土：部分平原，盆地内河流冲击形成特点：碳酸钠量高盐土草甸碱土：干旱和半干旱地区，分两个土属草甸构造碱土：有明显层次，地面灰白色，表层富含有机质的淋溶层，下层为碱化层，块状或核状瓦碱土：地表呈光板或撂荒地，仅存稀疏耐盐碱植物，土壤可溶性量低（0.5%）多碳酸钠和碳酸氢钠，pH9草原碱土：多在内蒙古高原干草原有一定植被，芨芨草，羊草等,含盐量低于草甸碱土龟裂碱土：新疆准葛尔盆地和宁夏银川平原地表仅生长蓝藻和地衣（季节性），不长高等植物，土壤表层有龟裂，下面有碱化层碱土千公顷退化草地，水土流失严重龟裂的盐碱化土地马兰1.3%1.3植物耐盐性（saltresistance）1）耐盐性植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力。分三类盐生植物(halophyte)--70mmol/LNaCl,550种（220属75科）淡(甜)土植物(glycophyte)--耐盐性（0.6%），绝大多数农作物过渡类型-----对盐敏感植物(柑橘，某些果树)国家和地区种数分布国家和地区种数分布种属科种属科全球1560550117中国42319966埃及803217阿拉伯1505522北美200南美150地中海1100巴林岛97保加利亚115世界主要国家和地区盐生植物种类a盐生代表植物：碱蓬属，滨藜属海滨碱蓬(Suaedamaritima):250mmol/LNaCl,生长随盐浓度增加而增加;,随盐浓度增加而下降.植物形态特征：肉质化,液泡积累盐分,细胞质中通过合成有机渗透溶质以维持与液泡的渗透平衡。b单子叶盐生植物（多数）:70mmol/LNaCl，生长速率下降部分：600~800mmol/L，能够生存盐腺----网茅属植物；无盐腺----碱茅属植物（250mmol/LNaCl--不能生存）形态上（1）盐腺下陥于表皮细胞层，基细胞較大，卵形，腺体具很強分泌功能(上）（3）盐腺形态、功能介于二者之间，盐腺在表皮细胞层中半下陥，基细胞较小，帽细胞呈泡状，腺体具較弱分泌功能(a).（2）盐腺突起于表皮细胞层，基细胞小且细長，帽细胞细長呈長刺状，腺体无分泌功能或只有很弱分泌功能（b,c,d,e,f,g)c禾本科植物盐腺分3类：c禾本科植物盐腺分3类：植物的泌盐腺现象五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体AB2）盐生植物对盐胁迫的抗性耐盐性（salttolerance）+避盐性（saltavoidance）3）抗盐类型植物耐盐而不避盐植物耐盐又避盐植物避盐而不耐盐植物抗盐性4）中国盐生植物生理类型Breckle(1990,德国)分类系统真盐生植物（euhalopyte）---稀盐植物，聚盐植物叶肉质化~（leafsucculenteuhalophyte）碱蓬属（Suaeda）,滨黎属（Atriplex）植物茎肉质化~（stemsucculenteuhalophyte）盐穗木属（Halostachys）,盐爪爪属（Kalidium），盐角草属（Salicornia）植物泌盐盐生植物（recretohalophyte）---盐腺泌盐,囊泡泌盐（泌盐植物）补血草属（Limonium），柽柳属（Tamarix），獐毛属（Aeluropus）等植物假盐生植物（pseudohalophyte）---选择吸收，根或地上储藏拒盐植物芦苇属（Phragmites），蒿属（Artemisia），灯心草属（Juncus）柽柳梭梭柽柳盐分摄取，储存和分泌分类的盐生植物类型2.盐胁迫对植物的伤害渗透胁迫盐胁迫离子毒害离子不平衡或营养缺乏植物生长受抑制光合下降,能耗增加,加速衰老植株死亡（碳饥饿）2.1生长抑制----盐渍响应最敏感的生理过程盐逆境中植物几分钟后,生长速率下降（下降程度与根际渗透压呈正比）NaC1胁迫--可被CaC12缓解（说明：渗透效应也有离子效应）研究热点之一：生长抑制机制细胞扩展生长过程始于胞壁松弛，膨压及细胞水势下降，水分进入细胞水势上升,胞外溶质进入胞内,造成渗透势下降及膨压上升,当膨压超过屈服阈值膨压(yieldthresholdturgor)后，细胞不可逆扩展。细胞扩展生长决定三因素：膨压大小壁松弛胞内溶质不断积累壁松弛基础：壁多糖裂解,IAA或酸诱导木葡聚糖和果胶多聚体降解,加速生长。NaCl抑制葡萄糖合成壁多糖，降低胞壁多糖含量,增加壁蛋白和芳香族化合物含量（阿魏酸含量最高--与壁延伸有关）。阿魏酸单体由细胞壁中的过氧化物酶催化,在多糖链间形成二阿魏酸桥交联。蛋白质束(proteinstrands)间还形成异二酪氨酸或三酪氨酸桥交联，盐胁迫增强璧多聚体氧化交联潜势,抑制细胞生长。研究热点之二：逆境信号传感干旱---控制小麦叶片的伸展（可能信号—植物激素）如ABA增加，GA,CTK下降盐胁迫----小麦植物体内ABA含量上升,外源ABA抑制叶片生长,导管中ABA浓度与叶生长速率呈负相关。ABA对根系生长影响复杂：低水势下，根中ABA积累是维持其初生根生长的必需条件，可能涉及ABA对生长区细胞玉米离子运输的调节和诱导基因表达的改变高水势下，抑制根系生长盐胁迫抑制种子萌发主要原因降低水解酶活性（α-淀粉酶）α-淀粉酶--含Ca2十蛋白,在糊粉层细胞粗内质网中合成,经高尔基体向胞外分泌。酶活化至少需结合1原子Ca2十,改变酶三级结构GA促进Ca2十吸收,提高细胞质中Ca2十浓度,并活化定位于ER的Ca2十-ATPase,增加CaM水平,促进胞质中Ca2十向ER中运输。盐胁迫作物种子α-淀粉酶活性--区别植物耐盐性依据之一外源Ca2十和GA--增加种子K十积累,减少Na+积累提高α-淀粉酶活性缓解盐抑制种子萌发的效应2.2光合下降、能耗增加1）光合作用下降短期盐胁迫--叶片叶绿素和叶绿体膜蛋白含量下降,气孔导度下降较长期盐胁迫--叶肉导度和光合面积下降（主因）叶肉阻力增加原因----离子浓度增加盐胁迫下叶片Na+,Cl-浓度过高,虽K+,Ca2+含量下降,但阳离子总量明显升高。Cl-浓度与光合抑制相关关系R2=0.92427减少盐离子（Cl-）在光合细胞中积累,有利于提高植物耐盐性耐盐大麦：Cl-累积在叶鞘，不在叶片（表皮叶肉），Na+分配不均一性没有Cl-明显(选择吸收运输Na,K，减轻对地上部伤害)2）能量消耗逆境生长需额外耗能盐诱导维持呼吸--maintenancerespiration,Rm包括合成有机渗透溶质、离子主动吸收运输、区域化分配、以及盐诱导的代谢变化所消耗的能量。Rm=非盐胁迫下基础维持呼吸+盐诱导维持呼吸植物盐诱导Rm峰值---出现早晚决定于植物耐盐性生长于-0.5MPaNaCl苍耳属植物,盐诱导Rm消耗约占植物干物质积累25%2.3加速衰老盐分促进衰老机理--可能是对膜系统和酶类的直接伤害、活性氧伤害以及质外体盐分积累导致的渗透效应。1）对膜和酶类的直接伤害大豆叶片：0~200mmol/LNaCl处理后,细胞溶质外渗值与处理盐浓度成正比。渗透浓度相同时,NaCl处理的溶质外渗率显著大于山梨醇。细胞质中高浓度阳离子抑制酶蛋白合：mRNA翻译适宜浓度:100~120mmol/L;翻译终止:180mmol/L置换质膜和细胞内膜系统所结合的Ca2+，膜所结合离子中Na+/Ca2+比增加,膜结构完整性及膜功能改变,促进细胞内K+,磷和有机溶质的外渗,细胞K+/Na+下降,抑制液泡膜H十-ppase(焦磷酸酶)活性和胞质中H十跨液泡膜运输,跨液泡膜的pH梯度下降,液泡碱化,不利Na+在液泡内积累,并且还诱导气孔关闭等。外源Ca2+--缓解NaCl胁迫效应高浓度NaCl2）活性氧伤害植物细胞中氧浓度最高,叶绿体和线粒体电子传递链中泄漏电子都可能与02反应生成O2·-，H202和·OH-.光下，叶绿素分子可将其激发能传递给02而生成102；盐胁迫下，植物的光能利用和C02同化受抑制,促进活性氧生成和脂质过氧化,并对蛋白质和核酸等造成损伤。水稻,大麦,小麦幼苗:盐胁迫下，叶片细胞膜泄漏率增加与脂质过氧化产物--丙二醛(MDA)含量增加呈极显著正相关,且与耐盐性基因型密切相关。高盐下，植物叶片活性氧大量积累可能与CAT活性下降有关,保持高水平的SOD和POD活性是自然盐渍生境中盐生植物生存所必需。3）渗透效应无排盐结构植物,当根系向叶片输送盐分大于叶肉细胞对离子的吸收时,盐分在细胞壁中积累,细胞失水,加速衰老进程3.植物的盐适应及其分子机理植物对渗透胁迫与离子胁迫的耐性相互排斥吸盐型植物--缓解渗透胁迫,减少能耗；但易破坏细胞内离子平衡,引起离子毒害和必需元素缺乏。许多盐生植物是吸盐型植物,进入体内盐分经细胞层次的区隔化分配,积累于液泡,细胞质中主要以小分子有机溶质如甜菜碱，脯氨酸,以及K+等维持渗透势的平衡拒盐型植物--避免离子效应,但易导致渗透胁迫对细胞伤害（多数淡土植物）。通过对盐分吸收的适度控制,盐分在不同器官、组织和细胞层次上不均一分配的协同作用,以及地上部盐分通过韧皮部向地下部的运输等来维持地上部,特别是光合细胞中相对较低盐分浓度。通常每种植物两种机制共存3.1拒盐机理---降低地上部盐浓度耐盐品种水稻--叶中Na+，K+总量较低,K+/Na+较高小麦--叶K+/Na+高,与K+向地上部选择性运输较强有关.大麦--叶Na+，Cl-含量低（根系对Cl-吸收较低,且Na+存于根中较多,向地上部运输较少）。耐盐芦苇特点：限制Na+向地上部运输,即使在500mmo1/LNaCl盐度下,其叶渗透溶质也主要是K+,C1-和蔗糖,Na+还不到10%.芦苇1）根系对离子选择吸收和排盐（selectiveabosorption）根系-----Na+、Cl-等离子进入屏障质外体运输---阻止(内皮