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第十章神经系统的功能（上）第一节神经系统活动的基本原理第二节神经系统的感觉分析功能第三节神经系统对姿势和运动调节第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节第五节脑电活动及觉醒和睡眠第六节脑的高级功能神经系统（nervoussystem）是人体和动物体内最重要的机能调节系统，且与内分泌系统一道构成了机体的两大调节系统。体内各系统和器官的功能活动主要都是在神经系统的直接或间接调控下完成的。通过神经调节，各系统和器官能对内、外环境的变化做出迅速而完善的适应性反应，调整其功能状态，满足当时生理活动的需要，维持整个机体的内稳态和正常生命活动。神经系统具有三大功能：感觉功能、运动功能和高级功能。神经系统一般分为中枢神经系统（centralnervoussystem）和周围神经系统（peripheralnervoussystem）两大部分。本章主要介绍中枢神经系统的生理功能。•中枢神经系统：包括脑（主要为大脑、小脑和脑干）和脊髓两个部分。•周围（外周）神经系统：指脑和脊髓以外的神经细胞和神经，其中主要的神经为颅神经和脊神经。神经系统：包括中枢神经系统和周围（外周）神经系统两个部分。第一节神经系统功能活动的基本原理一、神经元和神经胶质细胞•神经细胞（neurocyte，nervecell）：又称神经元（neuron），是一种高度分化的细胞，它们彼此通过突触联系形成复杂的神经网络，完成神经系统的各种功能性活动，因而是构成神经系统的结构和功能的基本单位。•神经胶质细胞（neuroglia）：简称胶质细胞（glia），主要具有支持、保护和营养神经元的功能。神经系统内主要含神经细胞和神经胶质细胞两类细胞。（一）神经元•一般结构：包括胞体和突起两个部分，后者分为树突（dendrite）和轴突（axon）。一个神经元可有多个树突，但只有一个轴突。1.神经元的一般结构和功能一般而言：①胞体和树突的主要功能是接受信息传入，而轴突的主要功能是传出信息，②在体情况下，胞体是产生神经信号动作电位的部分，而始段是胞体爆发动作电位的部位；树突不能产生动作电位。•轴丘和轴突始段：胞体发出轴突的部位称为轴丘（axonhillock），而轴突的起始部分称为始段（initialsegment）。•轴突末梢和突触：轴突的末端也称为神经末梢（nerveterminal）。轴突通常有许多分支，每个分支末端膨大成为突触小体（synapticknob），它与另一个神经元相接触而形成突触（synapse）。•轴索和神经纤维：轴突和感觉神经元的长树突两者统称为轴索或神经纤维（nervefiber）。有些神经纤维的外面包有髓鞘，因此神经纤维可分为有髓鞘神经纤维（myelinatednervefiber）和无髓鞘神经纤维（unmyelinatednervefiber）。•神经元的主要功能：①接受和传递信息；②中枢神经元可通过传入神经接受体内、外环境变化的信息，并对这些信息进行处理，再经传出神经把调节信息传给相应的效应器，引起效应器的活动变化从而实现其的调节效应；③有些神经元还能分泌激素，将神经信号转变为体液信号，这一现象称为神经内分泌。•功能：传导兴奋（动作电位）。•传导速度及其影响因素：不同的神经纤维对动作电位的传导速度不同，影响因素有：①纤维的直径：纤维越粗，传导速度越快；②是否髓鞘化：有髓鞘神经纤维因跳跃传导而速度远比无髓鞘神经纤维快；③温度：温度在一定范围内升高，传导速度加快。2.神经纤维的功能和分类神经传导速度的测定有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。•传导兴奋的特征：①完整性：神经纤维只有在结构和功能上都完整时才能传导兴奋；如果受损、被切断，或被局部麻醉，兴奋传导将受阻。②绝缘性：一根神经干内含有许多神经纤维，但各纤维传导兴奋时基本上互不干扰，其主要原因是细胞外液对电流的短路作用，使局部电流主要在一条神经纤维上构成回路。③双向性：人为刺激神经纤维上任何一点，只要刺激强度足够大，引起的兴奋可沿纤维向两端传播。但在整体活动中，神经冲动总是由胞体传向末梢，表现为传导的单向性，这是由突触传递的单向性所决定的。④相对不疲劳性：连续电刺激神经数小时至十几小时，神经纤维始终能保持其传导兴奋的能力，表现为不易发生疲劳（而突触传递则容易疲劳，这与递质的耗竭有关）。•分类：有电生理学和解剖学两种分类方法。①电生理学分类：根据神经纤维兴奋传导速度的差异，对哺乳动物的整个周围神经系统的神经纤维（包括传入和传出神经纤维）进行的分类；可分为A、B、C三类，其中A类纤维再分为、、、四个亚类。②解剖学分类：根据的直径和来源，对感觉神经纤维进行的分类，可分为I、II、III、IV四类，其中I类纤维再分为Ia和Ib两个亚类。两种分类方法之间的关系和使用习惯：•两种方法分类的神经纤维有一定的重叠，但又不完全等同。•目前，对传出纤维一般使用电生理学分类的命名，而对传入纤维多使用解剖学分类的命名。纤维类型功能纤维直径（m）传导速度（m/s）相当于传入纤维的类型A（有髓鞘）本体感觉、躯体运动13~2270~120Ia、Ib触-压觉8~1330~70II支配梭内肌（使其收缩）4~815~30痛觉、温度觉、触-压觉1~412~30IIIB（有髓鞘）自主神经节前纤维1~33~15C（无髓鞘）后根痛觉、温度觉、触-压觉0.4~1.20.6~2.0IV交感交感节后纤维0.3~1.30.7~2.3表10-1哺乳动物周围神经纤维的类型注：Ia类纤维直径为12~22m，Ib类纤维直径约12m。3.神经纤维的轴浆运输（axoplasmictransport）轴浆在轴突内流动并实现对物质的运输作用称为轴浆运输。轴浆运输对维持神经元的结构和功能的完整性具有重要意义。自胞体向轴突末梢方向的轴浆运输为顺向运输，反之为逆向运输；其中以顺向运输为主。根据运输的速度，顺向的轴浆运输可分为快速轴浆运输和慢速轴浆运输两类。•快速轴浆运输：主要运输具有膜结构的细胞器（如线粒体、突触囊泡和分泌颗粒等）。在猴、猫等动物坐骨神经内的运输速度约为410mm/d。•慢速轴浆运输：指轴浆内可溶性成分随微管、微丝等结构不断向前延伸而发生的移动，速度为1~12mm/d。①驱动蛋白的结构：具有一个杆部和两个呈球状的头部。杆部尾端的轻链可连接被运输的细胞器；头部形成横桥，具有ATP酶活性，能与微管上的微管结合蛋白结合。•顺向快速运输的机制：通过一种类似于肌球蛋白的驱动蛋白（kinesin）实现的。③微管的移动：与此同时，微管也不断由胞体向轴突末梢方向移动。这是因为微管朝向神经末梢的一端不断形成新的管，而朝着胞体的一端不则断分解，从而实现了微管的不断向末梢移动。②运输机制：当一个头部结合于微管时，ATP酶被激活横桥分解ATP而获能，使驱动蛋白的颈部发生扭动另一个头部即与微管上的下一个位点结合、激活ATP和扭动；如此不停地交替进行，细胞器便沿着微管被输送到轴突末梢。•逆向轴浆运输可运输一些能被轴突末梢摄取的物质：─有些物质（如神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素等）入胞后可沿轴突被逆向运输到胞体，对神经元的活动和存活产生影响。─逆向轴浆运输由动力蛋白（dynein）完成，运输速度约为205mm/d。─动力蛋白的结构和作用方式与驱动蛋白极为相似。─辣根过氧化物酶（horseradishperoxidase,HRP）可被逆向运输，因而在神经科学研究中可用作示踪剂。神经对所支配的组织除具有功能性作用之外，还有营养性作用。4.神经的营养性作用•功能性作用（functionalaction）：指神经冲动引起突触后神经元的兴奋、肌肉的收缩和腺体的分泌等。•营养性作用（trophicaction）：指神经末梢通过经常性地释放一些营养性因子，持续地调节所支配组织的代谢活动，从而影响这些组织持久性的结构，或生化和生理等活动。用局部麻醉药阻断神经冲动的传导，一般不能使所支配的肌肉发生代谢改变，表明神经的营养性作用与神经冲动关系不大。神经的营养性作用在正常情况下不易被觉察，但当神经被切断后即可明显地表现出来：受支配肌肉内糖原合成减慢、蛋白质分解加速、肌肉逐渐萎缩（如脊髓灰质炎使前角运动神经元变性死亡，受支配的肌肉随之发生萎缩）。神经胶质细胞广泛分布于中枢和周围神经系统中。（二）神经胶质细胞•中枢胶质细胞：主要有星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞三种；数量为神经元的10~50倍。•外周胶质细胞：主要有形成髓鞘的施万细胞和位于神经节内的卫星细胞。左图：星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞；右图：施万细胞1.胶质细胞的基本特征•也有突起，但无树突和轴突之分。•细胞之间不形成化学性突触，但普遍存在缝隙连接。•也有以K+平衡电位为机制的静息电位，但不能产生动作电位。•支持作用和引导神经元的迁移：①星形胶质细胞以它们的长突起在脑和脊髓内交织成网，成为支持神经元胞体和纤维的支架；②在大脑和小脑皮层的发育过程中，神经元可沿胶质细胞突起的方向迁移到它们最终的定居部位。•修复和再生作用：当脑和脊髓受损时，小胶质细胞能转变成巨噬细胞，与血液中的单核细胞和血管壁上的巨噬细胞一道清除变性的神经组织碎片；清除后留下的缺损，可由星形胶质细胞的增生来充填（但过度增生会形成脑瘤）。在周围神经的再生过程中，轴突沿施万细胞所构成的索道生长。2.胶质细胞的功能•免疫应答作用：星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞，其质膜上存在特异性的主要组织相容性复合分子II，后者能与经处理过的外来抗原结合，将其呈递给T淋巴细胞。•形成髓鞘的作用：少突胶质细胞和施万细胞可分别在中枢和外周形成神经纤维髓鞘。•绝缘和屏障的作用：少突胶质细胞形成的髓鞘对神经元的兴奋传导起绝缘作用；星形胶质细胞的血管周足是构成血-脑屏障的重要成分。•物质代谢和营养作用：星形胶质细胞通过血管周足和突起连接毛细血管与神经元，对神经元起运输营养物质和排除代谢产物的作用；同时，还能分泌神经营养因子，维持神经元的生长、发育和功能的完整性。•参与神经递质和生物活性物质的代谢：星形胶质细胞能摄取神经元释放的谷氨酸和-氨基丁酸，再转变为谷氨酰胺而转运到神经元内，从而消除这些递质对神经元的持续作用，同时也为递质的合成提供前体物质。此外，星形胶质细胞还能合成和分泌多种生物活性物质，如血管紧张素原、前列腺素、白细胞介素，以及多种神经营养因子等。•稳定细胞外的K+浓度：星形胶质细胞膜上的钠泵活动可将细胞外过多的K+泵入胞内，并通过缝隙连接将其分散到其他胶质细胞，以维持细胞外合适的K+浓度，有助于神经元电活动的正常进行。当胶质细胞增生而发生疤痕变化时，其泵K+的能力减弱，可导致细胞外高K+，使神经元的兴奋性增高，从而形成局部癫痫病灶。二、突触传递突触传递是神经系统中信息交流的一种重要方式。反射弧中神经元与神经元之间、神经元与效应器细胞之间都通过突触传递信息。（一）突触和突触传递的类型化学突触•信息传递的媒介物是神经递质；可分为定向突触（directedsynapse）和非定向突触（non-directedsynapse）两种类型。─定向突触：突触前神经末梢释放的递质仅作用于范围极为局限的突触后成分（如经典的突触和神经-骨骼肌接头）。根据突触传递媒介物的不同性质，可将突触可分为化学性突触（chemicalsynapse）和电突触（electricalsynapse）两大类。─非定向突触：突触前神经末梢释放的递质可扩散至距离较远和范围较广的突触后成分（如神经-心肌接头和神经-平滑肌接头）。电突触：即缝隙连接（gapjunction）；信息传递媒介物为局部电流。（二）经典的化学突触（定向突触）及其信息传递构成1.突触的微细结构由突触前膜、突触后膜和突触间隙三部分组成。亚显微结构•突触前膜和突触后膜比神经元其他部位的膜厚，约7.5nm，突触间隙宽20~40nm。•在突触前神经末梢内含有大量的突触囊泡或突触小泡（synapticvesicle），其直径为20~80nm，内含高浓度的神经递质。•神经递质仅在突触前膜特化的膜结构活化区（activezone