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第九章感觉器官的功能Senseorgans我们如何认识世界？我们的知识又是怎样得到的？这一切均始于我们的感觉！•当物体的这些个别属性作用于你的感官时，你所产生的最初的心理过程，就是感觉；•感觉是人认识客观世界的开始，只有通过感觉才能获得关于客观世界的一切知识。•客观世界是感觉的源泉，感觉是对客观世界的反映。这是辩证唯物主义对感觉的解释。感觉和感觉的意义•感觉（sensation）:人脑对事物的个别属性的认识。•感觉提供了内外环境的信息。•感觉保证了机体与环境的信息平衡。•感觉是人全部心理现象的基础。感觉的意义外界输入的物理能量和化学能量感官的换能作用神经系统能够接受的神经能或神经冲动感觉产生的基本过程感觉产生的基本过程特定的感受器；传入神经；大脑皮层的特定部位目录•第一节概述•第二节躯体感觉（略）•第三节眼的视觉功能•第四节耳的听觉功能•第五节前庭器官的功能1.概念感受器（receptor）是分布在体表或组织内部，专门感受机体内、外环境各种变化的结构或装置。2.结构游离神经末梢痛觉、冷热觉感受器神经末梢＋结缔组织被膜环层小体、触觉小体、肌梭感受细胞＋非神经附属结构感觉器官（senseorgan）如眼、耳、前庭、嗅上皮、味蕾I感受器3、分类距离感受器外感受器内感受器：平衡、本体、内脏感受器等接触感受器按部位分按刺激性质分:光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器、伤害性感受器人体的主要感觉类型感觉类型感受器结构感觉/效应类型感受器结构视觉视杆和视锥细胞关节位置和运动觉神经末稍听觉毛细胞肌肉长度神经末稍（肌梭）嗅觉嗅神经元肌肉张力神经末稍（腱器官）味觉味感受细胞动脉血压神经末稍旋转加速度毛细胞（三半规管）肺扩张神经末稍直线加速度毛细胞（椭圆囊和球囊）头部血液温度下丘脑某些神经元触-压觉神经末稍动脉氧分压神经末稍（？）温觉神经末稍脑脊液pH值延髓腹外侧区感受器冷觉神经末稍血浆葡萄糖下丘脑某些细胞痛觉游离神经末稍血浆渗透压下丘脑前部某些细胞Question?是否所有的感受器产生的传入冲动都能引起主观上的感觉呢？感受器的一般生理特性(1)适宜刺激adequatestimulus一定波长的电磁波----视网膜感光细胞一定频率的机械振动----耳蜗毛细胞*感觉阈值sensorythreshold强度阈值、时间阈值、感觉辨别阈“眼冒金星”？“耳朵听字”？绝对感觉阈限视觉30英里外的一束灯光听觉安静环境中20英尺以外的手表嘀嗒声味觉两加伦水稀释的一勺白糖嗅觉弥撒在6个房间的一滴香水触觉从1公分距离落到你脸上的一个苍蝇的翅膀(2)换能作用Transducerfunction*感受器电位*发生器电位感受器电位和发生器电位属于局部电位，是一种过渡性的慢电位，非“全或无”式，其大小在一定范围内与刺激强度成正比，可总和，可进行电紧张扩布。感受器----生物换能器刺激（各种能量形式）传入神经产生动作电位刺激（各种能量形式）神经末梢感受器感受细胞产生发生器电位产生感受器电位去极化达阈电位递质释放传入神经产生动作电位与之有突触联系的传入神经产生动作电位以“全或无”形式传向中枢(3)编码作用Coding感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时，把刺激所包涵的环境变化的信息转移到了新的电信号系统。*质:大脑皮层特定部位特定的传导通路特定的感受器*量（强度）*其他动作电位的频率神经纤维的数目Qualityofsensation量或强度1.单一神经纤维上冲动的频率高低2.参加信息传输的神经纤维的数目的多少Quantityofsensation(4)适应现象Adaptation当一恒定强度刺激持续作用于感受器时，感觉传入纤维上神经冲动的频率逐渐降低的现象快适应感受器环层小体、嗅觉→便于接受新的刺激；慢适应感受器肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器→有利于对机体的某些功能状态如姿势、血压进行持久的监测和调节“适应不等于疲劳”“入芝兰室，久而不闻其香”适应发生的机制感觉的种类•人的感觉基本上可分为三类：•一是来自外部感官的，如视觉、听觉、嗅觉、味觉；•二是来自本体感官的，如运动觉、触摸觉、平衡觉、痛觉、疲劳觉等；•三是来自身体内部感官的，如饥饿觉、渴觉等。EYE•远近不同的物体如何成像在视网膜上？•视网膜如何对物象进行换能和编码？视觉功能：视锥视杆rods,cones感光系统角膜cornea晶状体aqueoushumor玻璃体crystallinelens房水vitreoushumor折光系统双极细胞bipolarcell神经节细胞ganglioncell2.眼的折光系统(1)光线折射6米远的光线都可认为是平行光线(2)简化眼正常眼看6m以外物体时，物体来的光线相当于平行光线，正好成像在视网膜上，不需调节；但看6m内物体时，光线是发散的，物体将成像在视网膜之后，必须进行调节。(3)眼的调节Accommodation视调节的基本过程1.晶状体变凸，折光力增强2.瞳孔缩小，减少进入眼睛的光量，减少球面像差和色像差3.双眼球会聚：两眼视轴向鼻中线会聚，使物体仍然成像于两眼视网膜的对称部位远睫松悬紧晶平近睫缩悬松晶凸晶状体反射近物，光线发散→聚焦→视网膜之后→模糊物像→视区皮层→(皮层中脑束)中脑正中核→动眼神经副核→睫状肌收缩→晶状体悬韧带松弛→晶状体弹性变凸(前凸为主)→折光力增加→成像视网膜→清晰物像物体越近，晶状体需要越凸，折光能力越强，但晶状体能够变凸的最大程度是有限的，因而眼能看清物体的最近距离也是有限的，取决于晶状体的弹性近点:眼所能看清物体的最近距离年龄增大，晶状体弹性下降，近点远移→老花眼近点眼能看清的最近距离8yearsold8.6cm20yearsold10.4cm60yearsold83.3cmNewbornAdultOld(2)瞳孔调节直径可变动于:1.5-8.0mm在生理状态下引起瞳孔调节的情况有两种:一种是所视物体的远近引起的调节另一种是由进入眼的光线强弱引起的调节瞳孔近反射(瞳孔调节反射)：视近物时反射性引起双侧瞳孔缩小。作用：减少球面像差和色像差，清晰成像瞳孔近反射的中枢在大脑皮层，经过中脑正中核。交大副小瞳孔对光反射当用不同强弱的光线照射眼睛时，瞳孔的大小可以发生相应的改变，强光瞳孔缩小，弱光瞳孔增大反射过程：光线→视网膜→视神经→中脑顶盖前区→双侧动眼神经核→动眼神经中副交感纤维→瞳孔括约肌收缩→双侧瞳孔缩小临床常用来判断CNS病变部位、麻醉深度、疾病严重程度等互感性：照射一侧眼睛，双侧瞳孔缩小视轴向鼻侧集拢的现象3双眼球会聚（辐辏反射）convergenceofeyeballs意义：可使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的对称点上，避免产生复视。颞侧鼻侧颞侧眼的调节两眼球内直肌反射性收缩所致----辐辏反射物像可落于两眼视网膜的对称点上Diplopia复视•Doublevision(4)折光异常*Hyperopia:Farsightedness*Myopia:Nearsightedness*Astigmatism散光*Presbyopia老视异常产生原因特点矫正办法近视眼球前后径过长（轴性近视）视远物时物象在视网膜之前凹透镜折光力过强（屈光性近视）远点和近点均移近远视眼球前后径过短（轴性近视）视远物时物象在视网膜之后凸透镜折光力过弱（屈光性近视）近点变远散光折光曲面率不一致视物变形、不清柱面镜老视晶状体弹性减弱近点变远视近物时戴凸透镜3.视网膜感光功能(1)视网膜结构色素细胞感光细胞视杆视锥双极细胞神经节细胞(2)视网膜的两套感光换能系统分布灵敏度分辨率色觉视色素功能外周高低无视紫红质暗视觉（晚）rod视杆cone视锥中央低高有3种视色素明视觉（昼）视网膜的两套感光换能系统1.视杆系统晚光觉系统光敏感度高，分辨率低，无色觉2.视锥系统昼光觉系统光敏感度低，分辨率高，有色觉依据–视网膜周边视杆细胞多，对弱光敏感，视网膜中心视锥细胞多，视敏度高，有色觉–视杆系统普遍存在会聚现象，故分辨能力差，但弱刺激可以总和；视锥细胞低会聚，多单线联系，分辨力强–白天活动的以视锥为主，如鸽、鸡；夜晚活动的只有视杆无视锥，如猫头鹰–视杆细胞只有一种色素，无色觉；视锥细胞有三种，有色觉产生的感受器电位以电紧张方式扩布到终足。（三）视杆系统的感光换能机制外段呈圆盘状重叠成层外段超微结构：（视盘），感光色素镶嵌在盘膜中是光-电转换产生感受器电位的关键部位。视紫红质由一分子视蛋白和一分子视黄醛（11-顺视黄醛）组成，为一个七次跨膜蛋白质，属于GPCR。1、视紫红质的光化学反应及其代谢（1）视紫红质的特点：视杆细胞外段的感光色素最大吸收光谱500nm，由视蛋白和视黄醛（由维生素A转变而来）构成在暗处呈紫红色，光照时褪色直至变白…视杆细胞(rods)感光换能机制视杆细胞色素上皮nightblindnessVitamineA光照时：cGMP分解，钠通道关闭，导致超级化，-60mV超级化的大小随光照的强度改变。2、视杆细胞感受器电位的产生机制：（1）静息电位：无光照时，存在于视杆细胞膜内外两侧的电位差，只有-30~-40mV。cGMP控制的钠通道与钠泵平衡维持RP。（2）视杆细胞的感受器电位光照时，在视杆细胞外段膜上可记录到的超级化型的慢电位终足神经递质释放超极化型感受器电位外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流↓cGMP分解，cGMP↓激活磷酸二酯酶（效应器酶）激活G蛋白（Gt，传递蛋白）变视紫红质Ⅱ视紫红质1个光量子视锥细胞的感光机制Question?正常视网膜能分辨波长380-760nm之间的约150种颜，是否有那么多种视锥细胞或视色素呢？视觉的三原色学说Trichromacytheory红、绿、蓝视网膜存在三种视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光线敏感的视色素，当一定波长的光线作用于视网膜时，以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉。缺乏某种视锥细胞，可导致色盲或色弱Bluecone420nm*ThreetypesofconeGreencone534nmRedcone564nm*colorblindness视网膜的信息处理只有神经节细胞和少数无长突细胞具有产生动作电位的能力，在信号到达节细胞之前，视觉信息的传递主要依赖电紧张扩布的方式（一）视力或视敏度visualacuity：（二）暗适应与明适应darkadaptationandlightadaptation（三）视野visualfield：（四）视后像与融合现象（五）双眼视觉和立体视觉与视觉有关的某些现象1.视力/视敏度Visualacuity眼对物体细小结构的分辨能力，也即眼所能分辨两点间的最小距离。国际标准视力表Landolt环Snellen图视力：1/视角=1/1’=1.0（小数）(对数5-lg1’=5.0)视角=10’=0.1(4-lg10=4.0)距视力表5ｍ，眼\表同一水平，先右后左，从上而下。正常人的视力为1.0或5.0。当视力低于0.1时，可逐步走近视力表，按0.1×d/5算出（d距离）如3ｍ看清0.1时，则视力为0.06。当视力低于0.01时，即在0.5m不能辨别0.1时，改为指数（FC）/距离。如对手动亦无感觉，可在暗室内用烛光或手电筒照射眼睛记录光亮为光感（LP），或无光感。如有光感，要作光定位检查。2.暗适应和明适应明适应lightadaptation从暗处进入亮处时，最初只感到一片耀眼的光亮，看不清楚，过一会才恢复了视觉，称明适应约1min。暗适应darkadaptation从亮处进入暗处时，最初看不清楚，过一会视觉的敏感度逐渐提高，恢复了在暗处的视力，称暗适应。7min一次阈值下降，与视锥细胞色素合成增加有关25-30min阈值再次下降，与视杆细胞视紫红质合成有关darkadaptationPhase1.视锥细胞色素的合成增加2.视杆细胞中视紫红质的合成增强3.视野visualfield单眼固定地注视前方一点不动时，该眼所能看到的最大范围白光视野最大，绿光最小下方、颞侧视野较大，鼻侧、上方视野较小4.双眼视觉binocul