第十五章 遗传和进化

第十五章遗传和进化在地球上，随着自然条件的变化，生物的进化经历着一个由简单到复杂、由低级到高级的长期历史发展的过程。现代生存的生物都是由过去生活过的生物演变而来的，并且每种生物一般都是跟它的生活环境相适应的。这些事实已为生物学中各分科的研究所证明，如古生物学，比较解剖学，胚胎学，动物地理学和植物地理学，生态学，生理学，以及分子生物学等。遗传学的研究不仅提供了更多的证据，而且更重要的是，解释了生物进化的历史过程。在这一章里，先从分子水平看一看蛋白质和核酸的进化，再看一看遗传体系的进化，然后介绍现代的进化理论，用这些理论来说明新种是怎样起源的，最后讨论一下育种实践中的人工选择和远缘杂交问题。第一节进化概说在生物进化的研究中，最初注意的是进化的证据，而且证据偏重在形态方面，研究方法则多用比较观察的方法。遗传学的兴起和迅速发展，使进化的研究逐渐转向进化的机理方面，采用的方法主要是群体遗传学（populationgenetics）的方法。以后随着分子遗传学（moleculargenetics）的发展，进一步采用生化分析和研究的方法，于是可以在分子水平上深入讨论生物进化问题了。蛋白质进化我们上面已谈到过，蛋白质的氨基酸顺序决定了它们的立体结构以及其它理化性质，而氨基酸顺序是由DNA的核苷酸顺序所编码的，所以比较各类生物的同一种蛋白质，可以看出生物进化过程中遗传物质变化的情况。有一些蛋白质在各种各样生物中执行着同一的任务，细胞色素c（cytochromec）就是这样的一种蛋白质。细胞色素c是一种呼吸色素，在氧化代谢中担任电子转移作用。很多生物的细胞色素c经过分析，氨基酸顺序已经知道。有一些氨基酸部位非常恒定，另一些部位是多变的。恒定的或保守的部位可能在功能上很重要，这些部位或者是活性部位，或者是与正确的构型有关，或者是跟邻近的膜蛋白质的结合有关。多变部位可能是一些“填充”或间隔区域，氨基酸的变换不影响蛋白质的功能。细胞色素c氨基酸顺序的分析表明（表15-1），黑猩猩和人的104个氨基酸完全一样，差异是0。弥猴和人的细胞色素c分子只有一个氨基酸不同。从肽链的氨基端算起，弥猴的细胞色素c的第102个氨基酸是丙氨酸，而人是苏氨酸。人和酵母菌的细胞色素c相差较远，104个氨基酸中，有44个不同，虽然这两型分子的立体构型基本上相似。从表15-1看来，哪些生物和人的亲缘关系愈近，哪些生物的细胞色素c的氨基酸成分也愈是和人相似。因为有这种相互关系，所以有可能在分子水平上研究进化的速率。我们从古生物学的研究上已经知道各类生物相互分歧（divergence）的地质年代，所以我们可以作图，横轴代表任何两群生物间分歧后经过的时间，纵轴代表蛋白质中每个氨基酸残基的平均替换率。图15-1就是根据这样设想作成的一个图，图上表示细胞色素c和其它几种广泛存在的蛋白质的进化速率。从图上可以看到，图上的线条都是直线。这意味着，每一种蛋白质的进化速率都是相对恒定的，但是不同蛋白质的进化速率不同。为什么纤维蛋白肽（fibrinopeptides）的进化比血红蛋白快，血红蛋白的进化比细胞色素c快，等等，这可能是因为纤维蛋白肽有较多的部位可以调整，而不影响它们的功能。组蛋白是在另一极端，可以调整的部位很少，从而氨基酸顺序改变的机会也少。核酸进化在分子水平上探讨进化，更直接的方法是分析遗传物质本身——核酸，而不是分析核酸所编码的蛋白质。（1）DNA量的变化在进化过程中，生物的DNA含量逐渐增加。虽然现在的病毒不一定代表最古老的生物类型，但是如果把它们作为最简单的生物的一类代表，那么像φX174和F1那样的病毒的DNA含量只够6—8个基因（大约6，000个核苷酸长），而在另一方面，哺乳动物的一个单倍基因组（haploidgenome）约有3×109核苷酸对，大约相当于300万个基因（图15-2）。生物由简单的类型进化到复杂的类型，DNA量的增加显然很重要。因为高度发展的、结构复杂的生物要维持它的生命和繁延它的种族，需要大量的基因。事实上有很多基因只存在于高等生物中，例如血红蛋白，结合珠蛋白（haptoglobins）和免疫球蛋白（immunoglobins）的基因只存在于高等生物中。从总的趋势来看，愈是高等的生物，DNA的含量愈高，但是DNA含量不一定总是跟生物的复杂程度成正比（表15-2）。例如肺鱼的一个种的DNA含量几乎是哺乳动物的40倍，很多两栖动物的DNA含量也比哺乳动物高。所以大量的DNA并不足以形成一个复杂的生物；要形成一个复杂的生物，基因组中含有足够数目的不同基因是必需的。（2）DNA的质的变化在进化过程中，核酸不仅发生量的变化，而且还发生质的变化，也就是核苷酸顺序的变化。要测定两个种间的DNA差异，常用的一个简易方法是分子杂交技术（molecularhybridizationtechnique）。简单地说，这个技术是这样的：①从两种生物A和B提取DNA，加温，使DNA分子变性（denaturation），解脱为单链。②在适当温度下，把一个种的单链DNA与另一个种的单链DNA一起温育，使形成杂种双链DNAA—B。为了使种间DNAA—B能够和种内DNAA—A或B—B区分开来，必须把一个种的DNA，例如A的DNA，用放射性同位素标记，只放少量这种DNA到温育混合物中。因为A的DNA所占的分量很少，所以很少有机会能形成A—A双链，从而所有标记上了的双链DNA都可以被认为是杂种DNAA—B。③然后把这种双链提取出来，检验它们的同源性质。如果从两种生物A和B来的DNA完全同源，核苷酸顺序相称（也就是说，来自相同的种），那末杂种DNAA—B解脱为单链的“熔解温度”（meltingtemperature）自然跟A—A或B—B一样。如果两个种间的DNA有差异，相互间核苷酸顺序不相称，那末这样的杂种DNA就比较容易解脱，从而稳定性下降，所需的“熔解温度”也较低。据Mc-Carthy等的研究，两种生物的核苷酸组成有差异时，每增加1％的差异，杂种DNA分子对温度的稳定性降低1.6℃。所以不同种间的DNA的同源程度可以通过“温度稳定性”（thermalstability）来估计。高等生物的DNA含有大量的重复DNA（repeatedDNA），但这类DNA的进化趋向还不很明了，所以通常仅用非重复DNA（nonrepeatedDNA）来进行杂交试验，表15-3就是这方面实验的一些结果。从表上可以看到，两个种间的亲缘关系近，核苷酸差异就少；而亲缘关系疏远，差异就大。例如人和黑猩猩的核苷酸顺序差异是2.5％，而人和非洲狐猿（galago）的差异是42％。不过核苷酸顺序的差异不一定跟物种分化后所经历的年代成比例。特别值得注意的是，大鼠和小鼠的核苷酸顺序相差很大，竟达30％。Kohne等（1972年）认为核苷酸替换在灵长类（primategroups）延缓下来了，因为核苷酸的替换速率受到世代长短的影响，如果时间用世代来计数，那么替换率就大致上是一个恒数了。也有人估计，大鼠和小鼠的核苷酸顺序差异是9％，而不是30％。如果是这样，那末核苷酸顺序的差异，就大致上跟分歧后所经历的年数成比例了。遗传体系的进化最初的遗传物质是RNA，还是DNA？一个观点是，现在的顺序是DNA→RNA→蛋白质，进化的顺序可能也是这样。另一个观点是，最初的遗传物质是RNA，因为RNA是基因和蛋白质间的桥梁。在过去，RNA能自体复制，而又在蛋白质合成中起作用。RNA能自体复制，那是可以肯定的，现在很多RNA病毒还保留着这个特性。以后DNA代替了RNA，成为遗传物质，这可能有两个好处：①DNA比RNA稳定，②DNA和RNA有了分工，RNA参与蛋白质的合成，而DNA专门储存遗传的信息。蛋白质合成机制在进化过程中必然也在发生变化。原始的蛋白质合成机制可能不很完善，在转译过程中容易造成差错，同一密码子常被转译为不同的氨基酸。在离体条件下，链霉素的存在，锰离子浓度的改变等，会造成错读，说明原始生物中经常出现错读是可能的。由于经常会发生错读，所以在原始生物中，由某一核苷酸顺序形成的蛋白质只是大致上相似，而不是完全相同的。在这种情况下，遗传密码的变化不会带来严重的影响，像在现有生物中那样。正是在这种情况下，遗传密码有可能发生变化，使错读逐渐减少，蛋白质合成机制逐渐完善。在现有的密码系统（见表11-6）中的确可以看到某些机制可以减少错读的发生。首先可以看到同义密码子中，往往前两个核苷酸是相同的，而不同的是第三个核苷酸。在离体实验中，也是第三个核苷酸最容易错读。所以这样的编码制度（codingsystem）可以防止氨基酸替换。其次，从氨基酸的改变对酶活性的影响来看，氨基酸可以分为两类：①起作用的，包括酪氨酸，组氨酸，赖氨酸，谷氨酸，色氨酸等；②不起作用的，包括苯丙氨酸，亮氨酸，异亮氨酸，缬氨酸，丙氨酸，苏氨酸等。已经知道，密码子的第一个核苷酸的错读机会仅次于第三个核苷酸，而从表11-6可以看到，第一个核苷酸的错读所造成的氨基酸改变都属于同一类。例如UUU是苯丙氨酸，如果错读为CUU，AUU，或GUU，则出现亮氨酸，异亮氨酸，或缬氨酸，错读后替换的氨基酸仍属于同一类，通常不会影响酶的功能。原始生物含有的氨基酸种类可能没有像现有生物那样多，因此原始生物的每一种氨基酸可能有更多的密码子。以后氨基酸种类逐渐增加，新增加的氨基酸占用了有关的原有氨基酸的密码子。实验证明，现有生物的密码都相同，这说明在生物进化的某一阶段，遗传密码似乎固定下来了。以上关于遗传密码的进化，虽然有事实也有猜测，而且可能猜测多于事实，但是帮助我们建立一种观点，就是遗传密码也像生物的其它性状一样，也是经历着演化过程的。遗传物质的进化，遗传密码的改善，同时和以后还有遗传物质的结构和传递方式的不断进展。这种进展最明显的是染色体的演变。很多基因排列在一个染色体上，作为一个单位而传递下去。在低等生物中，功能上有关的基因排列在一起，例如上面已经讲过，大肠杆菌中有关半乳糖代谢的几个基因排列在一起，构成一个操纵子，此外如鼠伤寒沙门氏菌中，有关组氨酸合成的几个基因也构成一个操纵子，互相连锁在一起，而且基因的排列次序大致上跟组氨酸的代谢过程相对应。在大肠杆菌和沙门氏菌中，凡是经过遗传作图的菌株，基因顺序都相类似，这表明在经历了很多可能的染色体变化以后，这种特定的基因关系对生存有利，因而被保存下来了。在高等生物中，基因调节的机制可能跟原核类生物有所不同。虽然人类中α类基因和β类基因分别位于16号和11号染色体上，各自形成紧密连锁的基因簇（genefamilies），而且另外还有两个值得注意的特点：①α类基因和β类基因在染色体上的排列次序与它们在个体发育过程中表达的前后相一致（参见图11-66）；②它们都各自从同一条链转录。不过尽管如此，这一类排列方式还是与原核类中几个功能上有关的基因排列在一起构成一个操纵子有所区别的。但在高等动植物中，同一种中的几个属，或同一属中的几个种，染色体数目和形态有变化，往往可以由此追溯它们的演化过程。例如Chaenactisfremontii（2n=10）和C．stevioides（2n=10）都是从C．glabriuscula（2n=12）演化而来的，形态上也很相似，但是更耐干旱，分布在沙漠地区。这3个种相互杂交，可以得到杂种。根据杂种的减数分裂图形，知道C．fromontii和C．stevioides都有一个复合染色体（compoundchromosome），但是复合染色体的结构不同（图15-3）。复合染色体可能是易位后形成的，易位后染色体数减少，这两个种获得了更高的适应性。又如小麂（Muntiacusreevesi）的染色体组型是46，XX或XY，赤麂（M．muntjak）的染色体组型是6，XX或7，XY1Y2。这两个种的染色体数相差悬殊，但是可以杂交，能产生杂种。根据分带染色技术，知道小麂染色体和赤麂染色体的带纹有一定的同源性，看来在进化过程中，小麂的染色体通过连续易位，演变而成赤麂的染色体（施立明等，1980）。新种的形成自然也可伴随着染色体数的增加。总之，这些例