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本资料来自于资源最齐全的２１世纪教育网世纪教育网--中国最大型、最专业的中小学教育资源门户网站。版权所有@21世纪教育网第五讲脊椎动物一、竞赛中涉及的问题在中学动物学的教学内容中，并没有涉及“脊索动物”这一概念。在讲完无脊椎动物的几个门后，直接提出了“脊椎动物”的概念。这容易造成同学们对知识的不完整理解：似乎动物界就只是由脊椎动物和无脊椎动物组成的。为了准确地理解动物的分类知识，适应国际IBO竞赛的要求，我们对脊索动物门的整体概况和脊椎动物比较解剖等内容进行了适当地补充，并且对脊椎动物各纲的进化特征进行了扩展和深化。（一）脊索动物的三大主要特征1．脊索位于消化道背面，在胚胎发育过程中由原肠背侧的一部分细胞离开肠管而形成。能起骨骼的基本作用。低等脊索动物终生具有脊索；有的类群中，脊素则仅见于幼体。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索，成长时由分节的脊柱取代了。2．背神经管非脊索动物神经系统的中枢部分呈索状，位于消化管的腹面。脊索动物神经系统的中枢部分呈管状，位于身体的背中线上，脊索（或脊柱）就在它的下面。背神经管由外胚层下陷卷褶所形成，在高等种类中分化为脑和脊髓两部分。3．咽鳃裂位于消化道前端的两侧壁上，左右成对的裂孔直接或间接与外界相通，这是咽鳃裂。它是一种呼吸器官，在低等类群中终生存在，在高等类群则只见于某些幼体和胚胎时期，随后完全消失。（二）脊索动物门分类概况依据形态结构、生活习性和胚胎发育等特点，一般将脊索动物门分为尾索动物、头索动物和脊椎动物三个亚门。1．尾索动物亚门l脊索和背神经管只存在于幼体。成体包围在被囊中，一般为雌雄同体，异体受精。代表动物如海鞘，海鞘的发育过程中出现逆行变态，成体失去一些重要结构，形体变得比幼体更加简单。2．头索动物亚门脊索、背神经管和咽鳃裂这三个基本特征终生保留，脊索前端超出神经管之前。代表动物是文昌鱼。3．脊椎动物亚门脊索只在胚胎发育中出现，随即为脊柱所代替。依据外形及内部特征可分为6个纲：圆口纲、鱼纲、两栖纲、爬行纳、鸟纲、哺乳纲。（三）几个常见的名称1．无头类指脊索动物中脑和感觉器官还没有分化出来，没有明显的头部的类群。2．有头类有明显头部的脊索动物，即脊椎动物。3．无颌类没有颌的脊椎动物，现存的类群只有圆口类。4．颌口类有颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。5．无羊膜类在胚胎发育中不具羊膜的脊椎动物，包括圆口类、鱼类和两栖类。6．羊膜类在胚胎发育中具有羊膜的脊椎动物，包括爬行类、鸟类和哺乳类。（四）鱼纲1．鱼类的外部形态（1）体型类型本资料来自于资源最齐全的２１世纪教育网世纪教育网--中国最大型、最专业的中小学教育资源门户网站。版权所有@21世纪教育网纺锤形：特点是头尾轴长，背腹轴较短，左右轮最短。侧扁形：特点是头尾轴短，左右轴更短，背腹轴相对显著增加。扁平形：特点是背腹轴特别短，左右轴特别长。棍棒形：其特点是头尾轴特别长，背腹轴和左右轴很短。（2）鳍的种类及功能鱼类的鳍可分为两类：一类是偶鳍，包括胸鳍和腹鳍各一对；另一类是奇鳍，包括背鳍、臀鳍和尾鳍。偶鳍的功能是维持身体平衡，改变运动方向和拨水划行的作用。背鳍和臀鳍的主要功能是防止鱼左右倾斜和摇摆。尾鳍有推进平衡和转向的作用。尾鳍类型有原形尾、歪形屋和正形尾等三种。（3）鳞片的类型及功能鳞片是由皮肤中的真皮衍生出来的，鳞片大致分为三类。盾鳞：软骨鱼类特有的鳞片，由表皮和真皮联合生成。从脊椎动物牙齿的发生和构造来看，它和牙齿应该是同源器官。硬鳞：这是硬骨鱼中最原始的鳞片，由真皮演化来的，见于鲟鱼和雀鳝等。骨鳞：大多数硬骨鱼的鳞片，也是由真皮演化来的，覆瓦状的排列分布于体表，有利于增加躯体的灵活性。（4）侧线的结构与功能侧线鳞有规律地排列形成一条线纹就叫侧线。鱼类的侧线器官是重要的感觉装置，能感受低频振动，判断水流及周围环境情况。2．鱼类与水中生活相适应的特征（1）身体呈纺锤形，无颈部，在游泳时大大减少阻力。（2）体表有鳞片，皮肤富有粘液腺，其分泌的粘液，能减轻游泳时皮肤与水间的摩擦力。这种粘液腺是单细胞的。（3）用鳃呼吸，浸润在水中的鳃能够完成气体交换。（4）用鳍运动，鱼类出现成对附肢提高了动物的活动能力。（5）与陆生种类不同，无眼睑、无泪腺、无唾液腺。3．鱼类的内部结构——以鲫鱼为例（1）皮肤由表皮层和真皮组成。表皮层有单细胞腺，分泌粘液于体表，减轻阻力，保护身体。（2）骨骼鱼类出现了上下颌，是脊椎动物进化史上的重大转折点。椎体为双凹推，有了脊柱，脊柱的功能是支持身体保护脊髓和主要血管，脊柱分化程度很低，分为躯干椎和尾椎。附肢骨与脊柱不连接。（3）肌肉肌肉分化程度不高，由肌节组成，肌节之间有肌隔联系，分节现象明显。有些种类的发电器官是由肌肉转变而来的，如电鳐、电鳗等；有些种类的发电器官由真皮腺转化来的，如电鲇。(4)鳃鳃是鱼类适应水中生活的一个重要结构。软骨鱼类和硬骨鱼类的鳃具有不同的特点：软骨鱼类的鳃比较原始，鳃裂开口于体外，鳃隔发达，每侧具有四个全鳃、一个半鳃；硬骨鱼类的鳃裂外侧有鳃盖保护，鳃隔退化，每侧有四个全鳃。（5）鳔鳔是胚胎发育时从消化管区分出来的突起，充满气体。有一室、二室或多室之分。缀具有辅助呼吸的功能，还有通过鳔内气体的变化改变鳔的体积，使得鱼体上浮或下沉的作用。此外还能辅助听觉，适应水中的压力。（6）循环循环系统主要由心脏和血管组成。鱼类循环系统的特点是：心脏具有两腔，即一心房、一心室，心脏中的血是缺氧血，血行属于单循环；心脏很小，血流的速度也很慢，这与代谢活动较低的水生生活方式有关；鱼类心脏的位置较其他脊椎动物更向前移，很接近本资料来自于资源最齐全的２１世纪教育网世纪教育网--中国最大型、最专业的中小学教育资源门户网站。版权所有@21世纪教育网头部，腹面有肩带保护。（7）排泄鱼类的肾脏属于中肾。肾脏除了有泌尿的功能之外，还有一个重要的特点，就是调节体内的水分，使之保持恒定。（8）神经和感觉脑虽有明显的五部，但大脑所占的比例还很小，且硬骨鱼类的大脑背面还只是上皮组织，没有神经细胞；鱼的晶状体呈圆球形，没有弹性，其曲度又不能改变，只能靠晶体后方的镰状突起来调节晶体和视网膜之间的距离，所以鱼类是近视的；大多数鱼类没有眼睑，因此鱼眼经常张开，不能关闭；鱼类只有内耳。（9）生殖鱼类的生殖器官主要由生殖腺和生殖导管两部分组成，生殖腺一般都成对，左右对称。都是雌、雄异体，体外受精，体外发育。4．鱼钢的分类（1）软骨鱼系终年保留软骨，鳃裂直接露于体外，绝大多数种类鳃间隔发达；身体被盾鳞，歪形尾；雄体有特殊的交接器，体内受精。板鳃亚纲：主要特征包括口大，5个鳃裂直接通于体外，眼后有一上喷水孔。主要类群有鲨目和鳐目。全头亚纲：主要的特征是头大而侧扁，头侧有4对鳃裂，由鳃盖掩盖；无鳞，尾部尖，如黑线银鲛。（2）硬骨鱼系硬骨鱼类具替代性硬骨和膜性硬骨；体多被骨鳞；鳃隔退化，鳃裂不直接开口体外；有鳔或肺；体外受精，雄性无鳍脚，属于正尾形。肺鱼亚纲：体呈纺锤形、硬骨不发达，终生残存有脊索，鳔能执行肺的功能，有内鼻孔。现存的种类主要有澳洲肺鱼、美洲肺鱼非洲肺鱼。总鳍亚纳：偶鳍为带鳞的肉叶，其内部骨骼的排列与陆生脊椎动物肢骨的排列极为相似。有内鼻孔，鳔能行气呼吸。这也是古老的鱼类，矛尾鱼是保留到今天的总鳍鱼，是动物界珍贵的“活化石”之一。辐鳍亚纳：多数种类具骨鳞，骨骼几乎全是硬骨，各鳍由真皮性辐射鳍条支持，无内鼻孔。包括的种类很多，占现代鱼总数的90%以上。（五）两栖纲1．两栖纲对陆生环境的初步适应（1）两栖动物皮肤轻微角质化，能防止体内水分的蒸发，较适应干燥的陆栖环境。（2）从空气中获得氧气，上陆后可直接获得氧气，用肺进行呼吸。（3）循环系统进一步完善，有体循环和肺循环，心脏由二心房一心室组成。（4）出现五趾型肢，两栖类发展了五趾型四肢，前肢活动范围增大。（5）神经系统的进一步适应，两栖类大脑体积增大，分左右两个半球，有大脑皮层雏形。2．两栖类对陆生环境适应的不完全性两栖动物获得了一系列陆生生活的特征，但还不完善，具体表现在：（1）皮肤仍依赖于湿润的环境。（2）心脏只有一个心室，血液中混合血高。（3）肺发育不完善，以皮肤作辅助呼吸器官。（4）体外受精，幼体水中发育，胚胎没有羊膜。3．两栖类的主要特征（1）皮肤两栖动物的皮肤由表皮和真皮构成，表皮角质层不发达。皮肤含有大量的腺体和血管，有呼吸功能。粘液腺为多细胞腺体，与鱼类的单细胞腺不同，粘液腺分泌的粘液使皮肤经常保持湿润。（2）骨骼两栖类的脊柱比鱼类的脊柱有较大的分化，由颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎所组成。颈椎的分化与两栖类上陆后头部进行灵活转动有关。荐椎的分化，使腰带与脊柱连接，本资料来自于资源最齐全的２１世纪教育网世纪教育网--中国最大型、最专业的中小学教育资源门户网站。版权所有@21世纪教育网从而后肢获得了牢固的支持。两栖类已具有陆栖脊椎动物附肢的结构特点。头部具有两个枕髁，具有耳柱骨。（3）呼吸两栖类成体用肺和皮肤呼吸。两栖类具一对囊状的肺，是陆地脊椎动物的重要特征。不过结构还十分简单，肺的内壁仅有少数皱褶，呼吸表面积不大。两栖类由于不具肋骨和胸廓。肺呼吸是采用特殊的咽式呼吸完成。（4）循环肺呼吸导致双循环怕出现，双循环提高了血循环的压力和速度。不完善的双循环和体动脉内含有混合血液，是两栖类的特征。心脏由静脉窦、心房、心室和动脉圆锥四部分组成。左心房接受富氧血，右心房接受缺氧血。（5）生殖雄蛙的生殖腺有一对睾丸，产生精子；肾管有输精和输尿的功能。雌性具一对输卵管、子宫。雌性的输卵管和输尿管是分开的。4．两栖类的分类概述两栖纲包括无足目、有尾目和无尾目三个目。全世界有两栖动物2800余种。（1）无足类这是原始的一类，又是营钻穴居生活的特化类型。体呈蠕虫状，无四肢。鱼螈为本目代表，主要产于亚洲热带地区，近年来在我国云南省西双版纳采获。（2）有尾目这是更适合于水中生活的较低等的一目，多数种类终生生活在水中，一部分种类变态后，离开水到潮湿地上生活。体长形，有四肢或仅有前肢，尾终生存在。幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，也有一些种类终生有鳃而缺少肺。大鲵、蝾螈都属于本目。（3）无尾目这是现代两栖类中较为高等、种类最多、分布最广的一目。成体无尾，有发达的四肢，后肢强大，适于跳跃或游泳，通常营水陆两栖生活，但生殖时必须回到水中。我国发现的种类有黑斑蛙、金线蛙、林蛙、雨蛙、树蛙、蟾蜍等。（六）爬行纲1．爬行纲的主要特征（1）羊膜卵爬行动物都产大型的羊膜卵，羊膜卵的出现对脊椎动物完全摆脱水环境，对成功登陆产生重大影响。羊膜卵的特点是，在胚胎发育过程中，发生三层胚膜包围胚胎：外层称绒毛膜，内层称羊膜，另有尿囊膜（见右图）。羊膜腔中充满着液体，称羊水。羊膜卵外包石灰质的硬壳或不透水的韧性纤维质卵膜。能防止卵的变形、损伤和水分蒸发，防止细菌侵入。卵壳具通气性，不影响胚胎的气体交换。卵具卵黄，保证胚胎发育的养料。（2）外形爬行类是适应于陆栖生活的类群，具有四足动物的基本形态。体表被覆角质鳞片，指（趾）端具爪是其在外形上与两栖类的根本区别。蜥蜴和鳄的体型可做典型代表。四肢较两栖类强健，颈部外观明显，尾发达。某些类群适应于穴居及水栖生活，在外表上有较大的特化。（3）皮肤皮肤角质化程度加深，被有角质鳞片或角质盾片。角质鳞（如蜥蜴、蛇）是由表皮细胞角质化形成的，骨质甲（龟、鳖）是由真皮组织形成的。体表干燥，缺少腺体，比较坚硬，能有效防止体内水分的散失。爬行类动物的真皮内含有各种色素细胞，由于色素细胞的变化，使动物的体色与周围环境适应。（4）呼吸爬行动物既没有鳃，也不用皮肤呼吸，它的肺比两栖动物的发达。肺脏一对，外观似海绵状。具有喉头和以软骨环支持的长气管。肺的内壁有复杂的间隔，把内腔分隔成蜂窝状小室，可以扩大与空气接触的面积。（5）骨骼和肌肉爬行类骨骼系统发育良好，适应于陆生。主要表现在脊柱分区明显、颈椎有寰椎和枢椎的分化，提高了头部及躯体的运动性能。躯干部具有发达的肋