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高中生物竞赛培优教程：呼吸作用第三章动物解剖和生理(重点是脊椎动物)【考点解读】本章研究动物的形态、结构及其发生、发展规律，动物的各种功能及其原理和活动规律，包括组织和器官的结构和功能、消化和营养、呼吸作用、血液循环、排泄、调节(神经和激素)、生殖和发育、免疫等几大部分。根据IB0考纲细则和近年来试题的要求，从知识条目和能力要求两方面定出具体目标。第三节呼吸作用在动物界，无论是简单的低等动物还是结构复杂的高等动物和人类，为维持生命活动，都要靠营养物质在体内进行氧化代谢而取得机体生存和活动所必需的能量。机体细胞在进行氧化代谢时，要不断地摄取需要的02，同时排出所产生的C02。这一过程称为呼吸。呼吸过程包括三个互相联系的环节(图1-3-8)：①外呼吸：又称肺呼吸，指外界环境中的气体通过呼吸道与在肺部的血液进行气体交换；②气体在血液中的运输：02从肺经过血液循环运送到组织，同时C02由组织运输到肺；③内呼吸：又称组织呼吸，指血液与组织细胞之间的气体交换。通过这三个环节，02被运输到细胞内，细胞在代谢过程中产生的C02则被捧出体外。一、呼吸的机制(呼吸运动与肺通气)1．呼吸运动胸腔的节律性扩大与缩小称为呼吸运动。呼吸运动是呼吸肌(主要是胸壁的肋间肌和膈肌)在神经系统控制下，进行有节律地收缩和舒张所造成的。吸气时，吸气肌收缩，胸廓的前后、左右和上下径均增大，肺容积随之扩大，空气被吸人肺内。呼气肘，胸廓各径皆缩小，肺容积随之缩小，肺内部分气体被驱出。由此可知，肺通气是胸廓运动的结果。肺通气过程中，肺内容积的变化与压力的变化密切相关。(1)肋间肌与膈肌运动肋间肌位于肋骨之间，分为内外两层，肋间外肌肌纤维走向是由上一肋骨的下缘，斜向下一肋骨的上缘。当肋间外肌收缩时，肋骨和胸骨都向上提升，从而使胸廓的前后径和左右径都延长，产生吸气效应。肋间内肌的肌纤维斜行方向与肋间外肌相反，当其收缩时，使肋骨更向下斜，使胸廓前后、左右径均缩小(图1-3-9)。横膈介于胸、腹腔之间，是最重要的呼吸肌，呈穹窿状，两侧凸面向上，周围部为肌质，中央为腱膜(中心腱)。当膈肌收缩时，中心腱移动不大，而两侧穹窿突起则向周围降落。膈肌收缩越强，横膈的位置越低，中心腱也明显下降。这样，则使胸腔上下径增大，肺容积随之扩大，产生吸气动作。膈肌舒张时，腹壁收敛迫使腹腔内脏回复原状，膈肌穹窿顶重新向上，使胸腔上下径缩小，造成呼气(图1-3-10)。(2)吸气与呼气动作的比较平和呼吸时，吸气是主动的运动，是由膈肌和肋间外肌的收缩引起的，呼气则是被动的运动，此时呼气肌并不收缩，只是吸气肌舒张，肋骨由于重力作用而下降，膈肌由于腹内压的作用而回位，使胸腔缩小，肺容积随之缩小。用力吸气时，其他辅助吸气肌，如胸锁乳突肌、胸大肌等也参加收缩，以加强吸气动作；用力呼气时，除呼气肌收缩外，腹壁肌也参加收缩，以加强呼气动作。人体安静时．以肋间肌收缩为主所引起的呼吸运动．常称为胸式呼吸；由膈肌收缩而引起的呼吸，因表现为腹壁的起伏，则称为腹式呼吸。一般成年女子多以胸式呼吸为主，婴儿及成年男子则多以腹式呼吸为主。2．肺内压与胸膜内压的变化(1)肺内压的变化在肺通气过程中，由于肺内气体与大气之间存有压力差，气体才能克服呼吸道的阻力而进出肺。平和吸气时，在吸气之初，肺的容积随着胸腔和肺的扩张而加大，肺内压暂时下降，低于外界大气压。到吸气末，肺内压又提高到与大气压相等的水平，达到暂时平衡，气体在短时间内停止流动。反之，在呼气之初，肺的容积随着胸腔和肺的缩小而缩小，肺内压升高并超过大气压，从而使肺内气体得以排出体外。到呼气末，肺内压又与大气压达到平衡。(2)胸膜内压胸膜腔内的压力，称为胸膜内压，简称胸内压。胸内压比大气压低，所以又称为胸内负压。胸内负压是出生以后发展起来的。婴儿出生后，由于胸廓发育的速度大于肺的发育速度，所以胸廓的自然容积显著大于肺容积。胸廓的内面被覆着胸膜壁层，它受到胸廓上的骨骼和肌肉的支持，从体外作用于胸壁上的大气压影响不到胸膜的壁层，也就影响不到胸膜腔。胸膜脏层覆盖在肺的表面，却受到两种相反力量的影响。大气压通过肺泡压向胸膜脏层，使胸膜腔承受一个大气压。如果肺组织不具回缩力，胸内压就等于肺内压，即等于大气压。但是，不论是在吸气还是呼气时肺都处于扩张状态，也就总是具有一定的回缩力。这种回缩力的作用方向与肺内压(大气压)作用方向相反，因而抵消了一部分大气压，使胸膜腔承受的压力小于大气压。肺的回缩力产生的另一因素是肺泡表面的薄层液体具有很大的表面张力，这也是肺泡回缩的重要因素。肺的回缩力越大，胸膜腔负压越大；肺的回缩力越小，胸膜腔负压越小。因此，随着每次呼吸运动，胸内压也发生波动。胸膜腔内负压的存在，使肺经常保持一定的扩张状态，使肺泡不论在吸气还是呼气时都不塌陷，对肺的通气和气体交换具有重要生理意义。3．肺容量和肺通气量肺容量和肺通气量是衡量肺通气功能的指标，在不同状态下气量有所不同。(1)肺容量肺容量指肺容纳的气体量。在呼吸周期中，肺容量随着进出肺的气体量的变化而变化。其变化幅度主要与呼吸深度有关，可用肺量计测定和描记(图1-3-11)。①潮气量：每次呼吸时吸人或呼出的气量，称为潮气量。正常成人平静呼吸时，潮气量为400-600mL。深呼吸时，潮气量增加。每次平静呼气终点都稳定在同一个水平上，这一水平的连线称为平静呼气基线。②补吸气量和深吸气量：平静吸气末再尽力吸气所能增加的吸人气量，称为补吸气量，正常成人为1500mL-2000mL。补吸气量与潮气量之和，称为深吸气量。深吸气量是衡量肺通气潜力的一个重要指标。③补呼气量：平静呼气末再尽力呼气所能增加的呼出气量，称为补呼气量。正常成人为900mL-1200mL。最大呼气终点构成了最大呼气水平。④余气量和功能余气量：最大呼气末肺内残余的气量，称为余气量，正常成人为1000mL—1500mL。平静呼气末肺内存留的气量，称为功能余气量，它是补呼气量和余气量之和，正常时很稳定。肺气肿患者的功能余气量增加，呼气基线上移；肺实质性病变时则减少，呼气基线下移。⑤肺活量和用力呼气量：最大吸气后做全力呼气，所能呼出的气量，称为肺活量，它等于深吸气量和补呼气量之和，正常成年男性约为3500mL．女性约为2500mL。⑥肺总量：肺所能容纳的最大气量，称为肺总量，它等于肺活量与余气量之和，正常成年男性为5000mL—6000mL，女性为3500mL—4500ml。(2)肺通气量肺通气量有两个衡量指标。①每分肺通气量：指每分钟进肺或出肺的气体总量，简称为每分通气量、其值等于潮气量与呼吸频率的乘积。正常成人安静时呼吸频率为12—18次／分，故每分通气量为6-8L。②每分肺泡通气量：指每分钟进肺泡或出肺泡的有效通气量，简称为肺泡通气量。气体进出肺泡必经呼吸道，呼吸道内气体不能与血液进行气体交换，故将呼吸道称为无效腔，正常成人其容积约为150mL。每次进或出肺泡的有效通气量等于潮气量减去无效腔气量，故每分肺泡通气量的汁算公式如下：每分肺泡通气量(L／min)=(潮气量—无效腔气量)X呼吸频率(次／min)正常成人安静时每分肺泡通气量约为4．2L，相当于每分通气量的70％左右。潮气量和呼吸频率的变化，对每分通气量和肺泡通气量的影响是不同的。二、气体交换气体的交换包括气体在肺泡的交换和在组织的交换，即肺泡和血液之间，血液和组织之间的02和C02的交换。在这两个过程中，血液则担负02和C02的运输任务。如图1-3-12所示。呼吸气体透过肺泡壁和肺毛细血管壁与血液中的气体进行交换，由血液运送至全身，再透过毛细血管壁和组织细胞膜与细胞进行气体交换，这些交换都是通过物理扩散(也称弥散)方式实现的。这种方式应首先考虑呼吸气中02和C02所占的容积百分比及其分压差。现将肺泡气和动脉血、静脉血、组织中02分压(Po2)和C02分压(Pco2)列表。从表1-3-1可看出，肺泡气、血液、组织液之间存在着02的下坡分压梯度，而C02分压梯度刚相反。由表可见，肺泡气、血液、组织内02分压和C02分压各不相同，静脉血中02分压比肺泡气的约低102—40=62mmHg，而C02分压则高于肺泡气46—40=6mmHg.组织中的02分压最低，C02分压最高。由于每种气体存在着分压差，就引起各种气体顺着各自的分压差从分压高处向分压低处扩散，如肺内02从肺泡扩散人静脉血，静脉血中的C02扩散至肺泡。在组织内，02由血液扩散人组织液，组织液中的C02扩散人血。影响气体扩散的因素除分压差外，还有呼吸膜厚度和扩散面积，气体的溶解度和相对分子质量。肺泡气中的02向毛细血管血液中扩散时，或C02由毛细血管向肺泡扩散时，都至少要通过四层膜：一是肺泡内表面很薄的液膜层，其中含有表面活性物质；二是肺泡上皮细胞膜层；三是与肺毛细血管内皮之间的间质层；四是毛细血管的内皮层。四层合称肺泡—毛细血管膜，即呼吸膜(图1—3—13)。呼吸膜的厚度不一，平均约0．5～1／um，有很大的通透性，气体扩散通过此膜的速度与通过同样厚度的水层相似。三、呼吸器官1．呼吸系统的进化绝大多数动物都生活在有氧气的环境中，进行有氧呼吸，少数营体内寄生的种类，如蛔虫等，生活于缺氧环境中，只能进行无氧呼吸。单细胞原生动物生活在水中，它们可以通过体表直接与外界进行气体交换。从原生动物到线形动物，身体结构简单，可以直接通过体表的细胞与外界环境进行气体交换，没有专门的呼吸器官。较高等的无脊椎动物已具有呼吸器官，往往由表皮的一部分转变而来。这部分表皮的面积扩大，或向外突出，如水生甲壳动物和软体动物的鳃，或向内凹陷，如陆生昆虫的气管。这些器官将空气直接带到组织中去进行气体交换，因此无需循环系统来携带。昆虫气管是外胚层内陷而成的，其陷入处形成了气门。气门有活瓣，可以自由开闭。基本上昆虫的每个体节有气门一对(一般都少于体节数)。与气门相连的是气管，其内壁的外骨骼加厚形成螺旋状，借以支撑气管。气管一再分支，最后形成许许多多的微气管，分散在各部分组织中。此外，昆虫的气管还可以连接成气囊，气囊壁很薄，容易伸缩，可以储藏较多的空气，以增加飞行时对氧的补给，并能增加在空气中的浮力。有肌肉控制气囊的伸缩，调节空气进出气管。水生昆虫，体壁上有薄片状或丝状突起，内含气管，以便在水中进行气体交换，这就是气管鳃。脊椎动物的呼吸结构都是由消化管的前端发展变化而成的，如水生脊椎动物的鳃，陆生脊椎动物的肺。水生的哺乳动物如白暨豚、鲸等，虽终生在水中生活，但仍保留了陆生祖先的肺，进行呼吸。水生脊椎动物的鳃位于咽部，发生于咽部的鳃裂。鳃裂的前后壁表皮形成许多水平皱褶，称为鳃丝，组成鳃瓣，里面充满毛细血管，当水流过鳃时，进行气体交换，将毛细血管中的静脉血变成动脉血。低等两栖类的蝾螈和蛙的幼体蝌蚪也用鳃呼吸。羊膜动物只在胚胎时期出现鳃裂，以后鳃裂逐渐消失，肺不断发育，出生后用肺呼吸。两栖类的肺构造简单，仅仅是一对薄壁的囊，或者囊中稍有隔膜。由于换气效率低，所以两栖类的皮肤裸露、湿润而富有毛细血管，也能辅助呼吸。爬行类的肺较发达，肺内分隔成许多的小腔，从而增大气体交换的面积。它们的皮肤外被鳞甲，不再像两栖类那样能进行呼吸。鸟类的肺十分致密，是一种没有弹性的海绵状结构，和薄膜状的气囊相连通。鸟类所特有的气囊共有九个，容积很大，位于内脏之间，能贮存大量空气。鸟类在呼吸的时候，吸人的空气先到达肺内，其中的一部分空气还来不及和毛细血管中的血液进行气体交换，便进入气囊。在呼气时，气囊中的空气被压出体外，但还得通过肺，这就可以顺便在肺中补一次气体交换。可见鸟类每作一次呼吸运动，肺内就会发生两次气体交换，这是鸟类所特有的“双重呼吸”。哺乳类的呼吸系统最为完善。呼吸道由鼻、咽、喉、气管和支气管组成。为了保证气体的畅通，许多部位都有软骨支持，如鼻软骨、喉部的多块软骨、气管和支气管的“C”形软骨环等，呼吸道上皮细胞上有纤毛，黏膜可分泌黏液，黏膜内又有丰富的毛细血管。气体通过时可使之变得温暖、清洁和湿润。左右支气管通人两肺后一再分支，形成许多非常小的细支气管，最后形成呼吸性细支气管和很小的肺泡管。每一肺泡管附有很多肺泡。肺泡