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-1-第六章植物体内有机物的运输一、教学时数计划教学时数4学时。二、教学大纲基本要求1.了解植物体内有机物质的两种运输系统，即短距离运输系统和长距离运输系统；了解韧皮部运输的机理、韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运输的方向和速度；2.了解韧皮部装载和卸出途径；3.了解光合细胞和库细胞中同化物的相互转化关系；4.了解植物体内代谢源和代谢库之间的关系；5.了解同化物的分配规律和影响因素；三、教学重点和难点(一)重点1．源和库、P蛋白、胼胝质、转移细胞、比集转运速率、韧皮部装载和卸出、压力流学说、源库单位、源强、库强等概念。2．韧皮部运输的机理。3．光合细胞中蔗糖的合成，库细胞中淀粉的合成。4．同化物的分配规律和特点。5．影响同化物分配的因素。(二)难点1．韧皮部的装载和卸出。2．光合同化物的相互转化和调节。本章主要内容：1.同化物的运输与分配高等植物器官既有明确的分工又相互协作，组成一个统一的整体。叶片是进行光合作用合成光合产物的主要器官。光合产物（photosyntheticyield）是最主要的同化物（assimilate）。同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。1.1同化物运输的途径1.1.1短距离运输胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。(1)共质体运输主要通过胞间连丝，胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。-2-无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等均可通过胞间连丝进行转移。(2)质外体运输质外体是一个连续的自由空间，它是一个开放系统。自由扩散的被动过程，速度很快。(3)交替运输物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。在共质体与质外体的交替运输过程中，常需要经过一种特化的细胞，这种细胞称转移细胞。转移细胞在植物界广泛存在，其特征是：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。囊泡的运动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。1.1.2长距离运输实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。环割树枝后，由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥饿而死。“树怕剥皮”就是这个道理。如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，恢复物质运输能力。环割的利用：（1）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输。（2）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。1.2同化物运输的形式利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的主要运输形式，优点：①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。③运输速率快。筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多）等。少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇。1.3同化物运输的方向与速度运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。当纵向运输受阻时，横向运输会加强。运输速度：一般约为100cm/h。不同植物运输速度各异，如大豆为84～100cm/h，南瓜为40～60cm/h。生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时为72cm/h，较老时30～50cm/h。运输速度还受环境条件的影-3-响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即比集运量（specificmasstransfer,SMT）或比集运量转运率（specificmasstransferrate,SMTR），单位：g/cm2/h。大多数植物的SMTR为1～13g/cm2/h，最高的可达200g/cm2/h。1.3.1同化物在源端的装载装载是指同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。1.3.1.1装载途径一般认为，同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部SE－CC复合体（筛管分子－伴胞（sieveelement-companion,SE-CC）复合体）的过程中有两条途径：一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。1.3.1.2装载机理装载是一个主动的分泌过程，受载体调节，需要能量（ATP）供应，对物质有选择性。装载过程：蔗糖通过胞间连丝通道，进入邻近SE－CC复合体，在被释放到质外体。叶片韧皮部SE－CC复合体中的糖分浓度高达800～1000mmol/L，总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞（只有约50mmol/L），这是一个逆浓度梯度进行的过程，蔗糖是如何进入SE－CC复合体呢?研究发现，糖分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。因此，提出了糖-质子协同运输模型。该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，H＋-ATP酶不断将H＋泵到细胞壁（质外体），质外体中H＋浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H＋共向运输器，H＋和蔗糖一同进入筛管分子。1.3.2同化物的卸出同化物的卸出是指同化物从SE－CC复合体进入库细胞的过程。-4-1.3.2.1卸出途径一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。玉米中蔗糖在进入胚乳之前，先从筛管卸出到自由空间，并被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解为葡萄糖或果糖，而后扩散到胚乳细胞再合成蔗糖。因为这些植物组织的SE－CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体时并不水解，而是直接进入贮藏空间。另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径。1.3.2.2卸出机理目前大致有两种观点：一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。1.3.3同化物在韧皮部运输的机制关于同化物运输的机理有多种学说，现仅介绍较受重视的三种：1.3.3.1压力流动学说这一学说是德国植物学家明希（E.Münch）于1930年提出的，后经补充修改，其要点是：同化物在SE－CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端之间SE－CC复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。在源端（叶片），光合产物被不断地装载到SE－CC复合体中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地从SE－CC复合体卸出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降。于是在源库两端便产生了压力势差，推动物质由源到库源源不断地流动。这一学说可用一个压力流动模型来解释。A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可以自由出入，溶质则不能透过。将溶质不断地加到渗透计A中，浓度升高，水分进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过C转移到渗透计B。B中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过D回流到A槽。压力流动学说的有关证据：（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）；（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。压力流动学说存在的问题：（1）筛管细胞内压力差同化物快速流动所需的压力势差；筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多；（2）与双向运输的事实相矛盾；（3）与有机物质运输的主动过程相矛盾。例如，用呼吸抑制剂处理叶柄，同化物运-5-输过程明显受阻。1.3.3.2细胞质泵动学说该学说的基本要点是：筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖分向相反方向运输。但也有不同观点，认为在筛管中不存在胞纵连束。1.3.3.3收缩蛋白学说该学说的基本要点是：(1)筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动。（2）空心管壁上具有P－蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善，主要解决了两个方面的问题，一是解释了双向运输；二是解释了运输过程所需要的能量供应。从同化物运输的动力来说主要有两种：渗透动力和代谢动力。1.3.4同化物的分配1.3.4.1同化物源和库1.代谢源（metabolicsource）是指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。2.代谢库（metabolicsink）是指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位，例如，植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。3.源-库单位在同一株植物，源与库是相对的。在某一生育期，某些器官以制造输出有机物为主，另一些则以接纳为主。前者为代谢源，后者为代谢库。随着生育期的改变，源库的地位有时会发生变化。如一片叶片，当幼叶不到全展叶的30％时，只有同化物的输入，为代谢库；长到全展叶的30%～50％时，同化物既有输出又有输入；随着叶片继续长大，而只有输出，转变为代谢源。根据源与库之间的关系，有人提出了源-库单位的概念。源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖，也相互制约。相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源-库单位（source-sinkunit）。如小麦等禾谷类作物下部叶片的光合产物主要供应根系，抽穗后顶部三片叶的光合产物优先供应籽粒。源-库单位的形成首先符合器官的同伸规律（根、叶、蘖同时伸长），其次还与维管束走向、距离远近有关。并且决定了有机物分配的特点。-6-1.3.4.2同化物分配的特点1．优先供应生长中心所谓生长中心是指生长快、代谢旺盛的部位或器官。不同的生育期有不同的生长中心。如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心。2．就近供应，同侧运输叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输。这与维管束的走向有关。3．功能叶之间无同化物供应关系一旦叶片长成，合成大量的光合产物，就向外运输，此后不再接受外来同化物。即已成为“源”的叶片之间没有同化物的分配关系。4．同化物和营养元素的再分配与再利用当叶片衰老时，某些大分子分解成的小分子物质或无机离子，即再分配再利用的部分。如大部分的糖和N、P、K等都重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含物向生殖器官转移。作物成熟期间同化物的再分配对提高后代的整体适应力、繁殖力以及增产都有一定的意义。通过这一机制，植株生育期内同化的物质毫不保留地供给新生器官，如果实、块根、块茎等。1.3.5同化物的分配与产量形成的关系1．决定同化物分配的因素：供应能力、竞争能力、运输能力。供应能力源制造的同化物越多，外运潜力越大。源器官同化物形成和输出的能力，称源强（sourcestrength），光合速率是度量源强最直观的一个指标。竞争能力生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多。库器官接纳和转化同化物的能力，称为库强（sinkstrength）。表观库强(apparen