高温胁迫对植物生理的影响

高温胁迫对植物生理的影响摘要,全:球変暖使得高温成为影n向描物生理的一个重要的那境因子。本文综述了高温船追下植物在细胞般、叶月-相关生理活动和相应的生理生化效应上的变化悄况。美键词,高温M随;组胞般;光合作用,生理生化效应在助,通因子中,温度是影响植物生长的主要因子。近年来,随着温室数应的加剧,全球气温上升,高温直接成胁着=一十一世纪农业生产方向。许多植物面llllil着高温胁迫的严峻挑战。研究高温胁迫对植物生理的影响,将有助于采取有效的描施減轻高温的危害。1高温胁迫对细胞膜的影响细胞膜系统是热损伤和抗热的中心。植物对逆境的适应主要在细胞膜系统,特别是质膜和内嚢体膜的特性。温度逆境不可逆的伤害,原初反应发生在生物膜系统的类质分子热相交上111。因为,按照生物艘的流动镶照学说,膜的双分子层脂质的物理状态通常成液晶相,温度过高会转化为液相,温度过低会特化为凝胶相,后两种状态都会影响镶嵌于脂质中层的构型极其功能。植物对逆境的适应,在于減轻或避免膜脂相变的发生。植物在高温逆境下的伤害与月青质通性的增加是高温伤害的本质之一12l。高温打破了细胞内活性氧产生与清除之间的平:衝,造成超氧化物明萬子自由基(02·)、轻自由基(·0H)和丙二酷(MDA)等氧化物的积累,引起膜蛋白与膜内脂的变化。从而引发了膜透性増大,组胞内电解质外i参,表现在可直接测定的相对电导率的增加上,细胞照受害越严重,其细胞膜热稳定性越弱,反之则强,故可用电导法测定期胞膜热稳定性。高温胁迫下,植物叶片相对电导率一般表现出增大,且存在者随胁迫温度和时问的增加而增大的趙势,这也说明植物能忍耐一定的高温,但这种抗热能力也是一定的。高温会加剧膜月首过氧化作用,此过程的产物之一是丙=酷,它常被作为膜脂过氧化作用的一个重要指标。高温胁迫下大多数植物丙二難含量部表現出增加的趋势。然而一些研究发現,黄连受高温的適后,其件内丙二酷含量呈下降的趙势,并认为这可能是黄连能够忍耐一定的高温對、境所致13l.2高温胁迫对植物生理活动的影响植物叶片是对高温非常敏感的器富,它又是植物.各种生理活动的主要功能器官,高温引起叶片相关功能的变化,进而影响了植物的叶録索含量、光合作用和蒸腾作用等生理活动。2.1対叶録素含量的影ll向叶片叶録素含量变化是叶片生理活性变化的重要指标之一,与光合机能大小具有密切关系。在高温胁迫下,通常呈现出随者月lb';追时「司的延长叶録素含量下降的趙势,J胁迫开始时叶録素含量下降幅度较小,后期下降的幅度较大。高温胁迫下的甜瓜叶片叶録素含量呈下降的趋势,且随着胁迫时间的延长下降的幅度愈大l4l。宰学明等研究表明:在高温42℃处理过程中,花生幼苗的叶録素含量随者处理时问的延长而下降,表现为初期下降幅度平缓,后期变化明显l5l。出现这一相同变化趙势可能的原因有两个:一是高温使植物叶録素生物合成減少,降低叶録素的生成量;=是高温胁迫下植物体内含量上升的活性氧氧化破,坏叶録素。但也有研究发现在高温胁迫下植物叶片叶绿素含量出现短暂的上升現象。45℃高温胁迫下,部分银杏品种叶録素含量增加「司。2.2対光合作用的影响光合作用是植物物质转化和能量代谢的关键,温度逆境对其影响很大。同时,光合作用也是植物对高温最敏感的部分之一l71。经高温胁迫后,莱豆叶片光合作用普通受到抑制,受热程度因耐热而异。解除高温胁迫后光合速率有一定回升,不耐热品种的光合速率下降明显而回升缓「al。高温下光合速率的下降的原因:一是气孔限制,即高温通过气孔限制C02.供应量来抑制光合速率,=是1i1li气孔限制,即高温通过抑制叶肉细胞的光合活性来影响光合作用。可以说净光合速率的降低主要受非气孔因素的限制。2.3对蒸購速率的影响在一定温度范围内,随着温度的增加蒸腾速率会加快达到降温的作用,防止叶.片被高温的伤。但当达到的追温度时,气孔关闭,蒸腾能力随之下降,叶温上升,植物正常的生理代谢活动会被扰乱。植物在面对高温胁迫时,出现蒸腾速率下降的情况较多,与植物的耐热性相关。研究表明,在38℃高温胁適下月季品种蒸腾速率均有所下降,并认为下降幅度与月季品种的耐热性呈负推关l9l。但对3个不同耐热性辣椒品种进行4,0℃高温胁迫0~12h,结果表明,各品种蒸腾速率也均呈下降趙势,耐热晶种避免水分蒸发的能力更强「1o1。然而,高温胁迫下不同耐热性茄子幼苗叶片蒸腾速率加快,但变化幅度不同l''l。2.4対胜的影i1向多胺是一类脂肪族含氮碱,广泛的存在于植物中。最近越来越多的研究表明,多胺与描物对不良环境抗性有关i12l。其中研究最多有腐胺,亚精願和精胺。在植物细胞PH条件下,多胺带有多个正电荷,因此能与带负电荷的膜磷脂紧密结合.这种结合有利于细胞在的迫那境条件下保持稳定。已有研究报道,与不耐寒的植物相比,耐寒植物在低温条件能显著提高内源多嚴的水平。大多研究表明精願与亚精願的水平増加与抗逆性的增加相一致,而1商接的增加与抗逆性之同很少呈现规律性的关系。2.5対热激蛋白的影响高温造成的伤害是多方面的,但最主要的是对胞内酶的破坏,造成细胞的正常代谢受阻,导致生长发育中止或者细胞死亡。但是植物体对高揾胁迫的响应并不是被动的,会发生相应的响应来降低的迫造成的伤害,以维持基本代谢,甚至通过开启某些基因的表;达对高温产生抗性「13l。这一过程最显著的生理变化是正常的蛋白合成受到抑制,细胞持向合成热激蛋白,植物中主要的热激蛋白分为五大类。每一类热激蛋白在结构上都具有不同程度的保守性它们都在正常代谢中担负不同的功能114'51。许多研究表明,高温下诱导产生的热激:蛋白可以保护蛋白质免造损伤或修复已损伤的蛋自质起到保护作用,可見热激蛋白的務导合成使植物素得耐热性。:2.6対抗氧化物系统的影响植株在整个生长发育过程中会受到各种不良那境的影响,包括生物動迫和非生物胁迫。植物遭受逆境胁迫的主要特征是活性氧代性的失调。活性氧的产生与清除这一动态平複i'遭到了破坏,细胞内活性氧大量积累而使知胞受到了氧胁迫l16l。处子逆境下的植物并不是被动承受伤害,而是主动的调节适应。正是对这种逆境的不断适应过程,使生物体在长期的进化过程中行成了完善的和复杂的廳类和:非廳类的抗氧化系统来清除活性氧一。在逆境中,植物能通过应激性反应,撤活抗氧化剂和诱导抗氧化確的活性,減弱膜脂过氧化作用,保持膜的稳定性。3高温胁迫对相应的生理生化指标的影响植物在长期进化过程中发展和形成了一套维持自身内稳态的生理机制以适应新环境。植物通过生理上的适应,对高温的耐受能力可以进行小的调整,主要体现在生理生化上的变化。3.1対活性氧代谢的影ll向植物为降低高温造成的伤害,保护酶活性会改变以減轻膜脂过氧化的伤害。植物体内清除活性氧的酶类主要有超氧化物政化酶(soD)、过氧化酶(PoD)和过氧化氢酶(cAT)等。超氧化物歧化酶和过氧化氢南活性在高温胁迫下通常表现为先提高后下降。一般认为,尽管超氧化物歧化酶可清除自由基,減轻膜脂过氧化对细胞内其他部位的伤害,但这种保护作用是有限的,的迫后期,当胁追压力超过植物所能承受的扱限时,高温会破坏酶的活性中心,通过改变酶的结;构或抑制酶的表:达,使得酶活性下降。高温胁迫下植物中过氧化酶活性的变化主要有3神趙势:一是过氧化廳活性先升高后下降l'8l:二是一些植物中过氧化廳活性先下降后上升l''211;三是某些植物经高温的迫过氧化酶活性下降「地一231。3.2对港選调节物质的影响植物体内脯氨酸是一种理想的有机溶质渗透调节物。在正常状态下,植物体内脯氨酸含量很低,在逆境条件下则大量积黒,其积黒指数反映了植物胁迫下的渗透调节能力强l241。一般耐高温能力强的植物在正常那境下脯氨酸含量比相同种类耐高温能力弱的植物多,在高温那境下的氨酸含量上升也较快。可溶性糖是植物体内一种重要的渗透调节物质,对植物提高抗性具有重要的作用。一般在高温胁迫下植物体内可溶性糖会累积3.3对胁迫激素的影响植物在分子水平上应对胁迫那境的明显变化之一,就是大量产生和积黒作为信息传媒的胁適激素,通过体内激素含量和活性的变化来影u向生理过程,从而实現对胁迫那境的抵抗或适应。路lb';i自,条件下脱落酸(ABA)的积累最为普遍,被认为是介导植物非生物抗性的共同信号物质。脱落酸務导植物抗高温机制可能与其诱导的抗氧化酶活性的升高有关;脱落酸还话导热激蛋自的产生,从而提高植物的抗高温能力,并且脱落酸含量增加有利于提高植物抗逆性1電l03.4对水;杨酸的影ll向水杨酸(sA)即邻通基苯甲酸,是一种简单的酚类化合物.參与植物的许多生理过程l%l。20世纪90年代以来,水杨酸作为一种植物对胁迫反应所必须的信号分子来研究l'71。许多实验证明水杨酸是一种重要的能激话植物过敏反应和系统素得抗性的内源信号分子。水杨酸作为一种启动植物防御的信号分子,它同脱落酸一样在逆境胁適下能做出应答。高温胁迫条件下,水杨酸明显提高。3.5对業莉酸类的影响業莉酸类物质(JAs)广泛存在于自然界,是许多植物体产生天然化合物,業和酸类物质在植物代谢过程中发挥着与其rlii'植物激素相类似的作用。植物在遭受非生物因子:干旱,水分胁迫,高温与低温是将激发内源業莉酸类物质含量升高,从而提高了植物的抗性。同时大量研究表明,外施業前酸类物质可强烈的诱导大豆的贮藏蛋自]28l;Ⅷ还能提高植物体内的1浦氨酸含量增强抗早加强氧自由基的清除系统的含量和活性提高l29i,減少膜质过氧化作用及形成的有毒物质的产生,減少水分吸收对植物的伤害,而_El还能通过增加植物得体1芽和根中腐気来増加耐寒力产生对低温的适应13ol:并_EL業莉酸类物质有可能i秀导基因表达产生一些抵抗胁迫的蛋白。參考文献[1]王洪春.植物抗性与生物膜结构:功能研究进展[J].植物生理学通讯,2o01,(2)6o-66.[2]MARTNEAU]R.SPECE「「JE.Temperaturetoleranceinsoybeans[J],CropScience,2009,19:75-81.[3]if、玉芳,尹前.高温胁迫对黄连生理特性的影响研究[J].中国农学通报,2006,22(4);236-238.[4]杨秋珍,李军,王金體,等.高温胁迫下甜瓜生理生态特性研究[J].中国生态农业学报,2003,11(1):20-22.[5]辛学明,钦佩,吴国業,等.高温胁迫对花生動苗光合速率、叶録素含量、叶録体分布的影响[J].植物研究,2007.27(4);416-419.[6]期军,曹相真.汪贵斌,等.高温对银香品种主要生理指标的影响[J].林业科技开发,2008,22(1):13-16.[7]BerryJeta1.Photosyn1theticresponseandadapta1liontolemperatureinhighPlants[J].PlantpllysioL.2000,3l:491-543.[8]范双喜,谷建田,韓莹班.园艺植物高温逆境生理研究进展[J].1北京农学院报,2009,18(2),l47-l51.[9]胡永红,再昌华,秦俊,等.高温对月季部分形态、生理指标的影响研究[J].种子,20l1,27(7):26-31.[10]潘宝贵,王述招,刘金兵,等.高温胁迫对不同辣椒品种苗期光合作用的影响[Jl.江第农:业学报.2012,22(2):137-140.[1l]张志忠,異普华,黄碧琦,等.茄子耐热性苗期筛选指标的研究[J].中国蔬莱,2009(2):4-7.[12]杜永臣,毛胜利,王孝宣,等.高温胁迫下耐热性不同番茄多按水平变化差异[Jl.园艺学报,2003,30(3):28l-286.[13]陈忠,那维埃,场章;城,等.植物热激蛋自[J].植物生理学通讯,2000,36(4):289-296.[14]邓家本,段杉江,刘中来.植物热激蛋白的研究进展应用[J].生命化学,2003,23(3);226-228.[15]陈忠,那维:l実,场章;城.豌豆热激蛋白对酶的高温解功能极其机理[J].科学报,2o09,44(20):217l-2174.[16]马旭使,朱大海.植物超氧化廳(SOD)的研究进展[J].通