限制与调节因子

第五讲限制与调节因子主要内容•李比希最小因子定律•因子补偿作用与生态型•土壤:陆地生态系统的组分•火生态•其他物理限制因子•毒性物质的生物放大•人为胁迫限制因子：李比希最小因子定律•任何达到或超过生物耐受限度的条件称为限制条件(limitingcondition)或限制因子(limitingfactor)•李比希最小因子定律(Liebiglawoftheminimum)：在稳定条件下，当某种基本要素的可利用量接近于最小需要量时，该要素将成为一个限制因子–铁几乎是所有开放海域的限制因子–硅在海洋中往往是浮游植物硅藻的限制因子李比希定律的两个前提条件•能量和物质的平均输入、输出在一个年循环中基本处于平衡状况–河口生态系统的年生产力取决于多种因素：气候条件、来水来沙、营养状况…•因子替代作用：某些物质的高浓度和高效用，可以部分弥补限制因子的利用率–锶可以部分替代贝壳中的钙–植物在荫蔽处比生长在阳光充足的地方对锌的需要量低耐受限度(limitsoftolerance)•生物所需要的生态因子，如果太多，也会成为限制因子，如光、热、水、营养元素•胁迫实验：研究一定变化幅度范围内的条件对生物的影响•生物对环境因子生态需求的最大和最小量之间的幅度，称为耐受限度–生物对不同因子的耐受范围有宽有窄–对所有因子耐受范围都很广的生物一般分布也广–当某一因子不是处于最适状态时，生物对另一些生态因子的耐受限度将会下降–自然界的生物往往并不分布在某个环境因子最适范围内，如互花米草–环境因子往往在繁殖期起限制作用，如洄游鱼类、迁徙鸟类的繁殖地点和时间，要求都比较苛刻基于耐受限度的生态学分类•狭温性(stenothermal)－广温性(eurythermal)•狭水性(stenohydric)－广水性(euryhydric)•狭盐性(stenohaline)－广盐性(euryhaline)•狭食性(stenophagic)－广食性(euryphagic)•狭栖性(stenoecious)－广栖性(euryecious)•……•上述分类既适用于个体水平，也适用于种群和生态系统水平物种分布与环境因子之间的关系•AndrewarthaandBirch(1954)：物种分布与丰富度主要由非生物因子控制，因此，在分布范围的边缘进行研究应该是辨别哪个因子是限制因子的最好方法•目前观点：生物和非生物因子都会制约分布范围中央和边缘的分布•添加或移除物种种群，可用来确定生物限制因子生态型(ecotypes)•生态型是具有遗传差异、能很好地适应特殊环境条件的亚种•通过交互移植实验，可确定不同生态型中的遗传固定程度直立型矮小型匍匐型芦苇的三种生态型生态型(ecotypes)芦苇•不同水盐条件下长期适应的芦苇，在茎、叶、株高、穗长等形态特征上存在显著性差异•不同生态型的芦苇，交互移植后，仍可保持其形态差异西洋蓍草•不同海拔地区收集的西洋蓍草种子，种植于同一海拔高度的花园里，仍保持各自的高矮特点生命调节因子(regulatoryfactors)•时间因子–昼夜节律、季节节律与生物体内潜在的细胞振荡器，影响生物的摄食、迁徙、冬眠、繁殖、开花等重要生活史–长日照植物(long-dayplants)、短日照植物(short-dayplants)•降水因子–沙漠短命植物(ephermerals)，能在雨后快速生长、开花、结实，如果置于潮湿土壤中，反倒不能发芽土壤:陆地生态系统的组织中心•土壤是气候(光、热、水、气及其变化)和生物，特别是植被和微生物在地球表层母质上作用的结果•群落呼吸R和营养循环等主要功能受土壤分解释放营养的速率所制约•凋落物的分解和矿化速度，决定了土壤腐殖质层的厚度或肥力–森林里的凋落物分解缓慢，但矿化迅速，因此腐殖质层往往很薄；腐殖质含量50t/ha–草原凋落物分解快，但矿化慢，因此形成较厚的腐殖质层；腐殖质含量600t/ha土壤剖面(soilprofile)•A层：动植物躯体＋腐殖化颗粒–凋落物层(A0)–腐殖层(A1)–淋溶层(A2)•B层(淀积层)：已矿化的有机化合物与母质的混合，常积聚了过滤过的物质•C层：母质砂粒百分数土壤的主要生态学特征•质地(texture)：即沙(sand)、粉沙(silt)、粘粒(clay)的含量(%)•有机质含量(%)–通气不良易造成腐殖质积累，如沼泽土•交换能力，即可能交换的营养物质含量•土层厚度–母质、地形等影响中国土壤分类土壤侵蚀(soilerosion)•自然因素：洪水、冰川、风等•人为因素：耕作、开矿、修路、建房等•通用水土流失方程(RUSLE,reviseduniversalsoillossequation)A=R·K·L·S·C·PA-土壤侵蚀模数，R-降雨径流侵蚀力因子，K-土壤可蚀性因子，L-坡长因子，S-坡度因子，C-植被覆盖P-土壤侵蚀控制措施因子火生态(fireecology)年1月11-20日，基于MODIS数据的全球火灾分布中非、南亚为火灾多发区火生态(fireecology)2003年5月的全球火灾分布图北半球中纬度火灾带，南半球中低纬度火灾带，中美洲火生态(fireecology)•树冠火(crownfire)：较强烈，经常破坏所有植被和某些土壤有机质；发生之后，生物群落必须完全重新开始(大兴安岭火灾)•地表火(surfacefire)：对某些生物的限制作用比对另一些物种大，利于耐火性强的生态系统发育•计划火烧(prescribedfire,controlledfire)：在人为监控下，限制范围和强度的地表火温度因子(temperature)•生命的温度存在范围：-200~100℃，多数生物的生存范围更窄•温度变化范围的重要性：–恒温条件下，生命力会削弱、抑制或减缓–冬小麦要经过低温春化作用才能开花、结实–很多动物在不同生命阶段需要不同的温度范围•多数生物在温度的上限比下限更易达到临界点T活动强度光照条件(light)•光质(波长或颜色)：影响光合作用速率，特别是水生植物•光强(能量)：光合作用强度随光照强度线性增长，达到光饱和(lightsaturation)水平，然后降低–C4植物在高光强下达到光饱和点–光补偿点：光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用放出的二氧化碳数量相等时的光照强度•光照时间(昼长)：通过适当延长光照时间，可提高母鸡的产蛋率•光温生产潜力(lightandtemperaturepotentialproductivity)：在一定的光、温条件下，其它环境因素(水分、CO2、养分等)和作物群体因素处于最适宜状态，作物利用当地光、温资源的潜在生产力水分条件(hydrologicalcondition)•全年雨量的时间分配对生物是非常重要的限制因子–热带地区生物按湿度的季节节律调整季节活动–季节分配相对均匀的降水比集中降水更有利于生物生存•绝对湿度(absolutehumidity)：空气中水分的实际量(g/kg)•相对湿度(relativehumidity)：实际水蒸汽与特定温度-压力条件下的饱和水汽含量之比(%)•蒸发蒸腾(evapotranspiration)：从土壤进入植物体的水分，97~99%由叶子的蒸发而散失•蒸腾效率(transpirationefficiency)：净初级生产力和蒸发水分的比率，g干物质/kg蒸发水–多数作物蒸腾效率=2，抗旱作物可达4–沙漠植物蒸腾效率并不高，而是在无水可用时通过休眠来减少蒸腾地表水Surfacewater•河流堤坝人为改变了地表径流的区域分配，人类在获得水量和能量利益的同时，也面临越来越大的风险–密西西比河三角洲：从1930-2000年，失去4000km2的湿地–黄河流域中上游截水曾一度造成下游断流–长江流域现有大小水库4万余座•露水和雾汽在滨海森林和沙漠地区也很重要•同量降水可因地表基质不同，造成可利用的水量相差悬殊–中国西南石灰岩山地：石漠化–北卡的沙山：雨中沙漠地下水(groundwater)•地下蓄水层(aquifer)多由石灰岩、沙砾层等组成的多孔储水层，与不透水的岩石或粘土为基底结合形成，3维延伸•蓄水层的年输入-输出量约为地下水总量的1/120，人类开采量约占总补充量的1/10•局部地下水过度开采造成严重的地面沉降、水资源短缺•地下水污染是比资源短缺更大的潜在危胁气体•CO2和O2浓度对许多高等植物有一定限制作用–大气CO2增加可提高光合作用效率(倍增实验)–C4植物的光合作用不受低O2浓度抑制•水中DO的含量更易成为水生生态系统的限制因子–DO随温度升高而降低，因此有昼夜、季节变化•土壤中O2的含量影响土壤的氧化-还原状况，进而影响根系和土壤动物的呼吸，以及铁、硫等多种元素的生物地球化学循环•H+浓度(pH值)显著影响生物群落的总代谢率–酸性土壤和水域往往营养缺乏，生产力低大量元素(macronutrients)和微量元素(micronutrients/traceelements)•大量元素：生物需要量比较大的元素及其化合物，如C,N,S,P,K,Ca,Na,Mg等•微量元素：生命活动所必需但需要量非常少，且常作为重要酶成分的元素及其化合物–光合作用：Fe,Mn,Cu,Zn,B,Si,Mo,Cl,V,Co–N代谢：Mo,B,Co,Fe–其他代谢：Mn,B,Co,Cu,Si–动物还需：硒Se,Cr,Ni,F,I,锡Sn,As•某些微量元素的缺乏或过多，可能导致地方病•大量元素和微量元素的区分是相对的，且对各个类群也不一样风和水流•风–影响生物活动、行为及其分布，如昆虫、鸟类–风媒植物，如蒲公英，柳絮，榆等–旗形树冠、风滚草•水流：–影响气体和营养物质的浓度–在物种水平直接作为限制因子：池塘-大湖-小河的物种组成差别–在生态系统水平可作为提高生产力的能量补充毒性物质的生物放大ppm水体：5x10-5ppm0.040.942.123~26051015202530浮游生物草食小鱼肉食鱼类食鱼鸟类DDT在美国东海岸河口地区的生物放大效应人为胁迫•急性胁迫(acutestress)：突然发作，强度急剧增加，周期较短。如毒气/毒液泄露•慢性胁迫(chronicstress)：持续时间较长或频繁复发，但强度不高。如化工厂废弃物的持续排污•汽车尾气产生光化学烟雾：NOx+CnHn=过氧化乙酰硝酸盐(PAN)+O3•杀虫剂造成的食物链富集和抗性增强•热污染、声污染、光污染……讨论•长江三角洲地区氮过剩带来哪些问题？可以有哪些解决途径？•以芦苇为例，如何测知它对不同环境因子的耐受范围？