鲨鱼的骨骼进化

1鲨鱼骨骼的进化研究（华南师范大学生命科学学院，广东广州）摘要：鲨鱼作为海洋里最凶猛的海洋生物之一，其进化充满了神奇色彩。鲨鱼从始到今其骨骼发生了怎么样的进化，其骨骼的进化历程是怎么样的，鲨鱼骨骼的进化对其更好适应海洋产生怎么样的影响，这些探究能让我们更好的了解和认识鲨鱼。关键词：鲨鱼骨骼进化Theevolutionofthesharkbone(SouthChinanormaluniversity.Schooloflifescience,Guangzhouguangdong)Abstract:Shark,asoneofthemostfierceseacreaturesinthesea,itsevolutionisfullofmagicalcolor.Sharksfromthebeginningtotodaytheevolutionofitsboneswhathappened,whatistheevolutionofthebone,theevolutionofthesharkbonehowinfluenceonitsbetteradapttotheocean,thestudycanmakeusbetterunderstandandmeettheshark.Keywords:sharkboneevolution一、鲨鱼的分类位置及特点鲨鱼（Selachimorpha），动物界，脊索动物门，鱼纲，软骨鱼类，板腮鱼亚纲，鲨总目，鲨总目下分8个目。鲨鱼是一群板鳃类鱼的通称，这是一类古老的鱼种，在侏罗纪时已经形成现代类型的鲨鱼，鲨鱼身体无鳞，鳃裂有5至7对，分布在世界各地温带和热带的海洋，是海洋中最凶猛的鱼类之一。[1]二、鲨鱼进化历程中鱼类骨骼特点图一地质年代表[2]21.棘鱼类(Acanthodii)及其骨骼特点棘鱼类是最早出现的原始又颌鱼类，可能出现在奥陶纪，最早的化石发现在大约4.5亿年前的地层中，繁盛于志留纪和泥盆纪，于3亿年前的石炭纪灭绝（梯棘鱼为棘鱼类的代表）。棘鱼类头侧有骨质鳃盖，奇鳍前方有一枚棘，两对偶鳍之间有5对小棘；上颌与下颌相咬合，具有骨质鳞片、部分骨化的骨骼和鳃盖。原始有颌类，因鳍前端有硬棘而得名。个体不大，歪型尾；胸鳍和腹鳍之间有“额外”的偶鳍，或附加鳍；体被细小菱形鳞片。图二梯棘鱼化石2．盾皮鱼类（Placodermi）鲨鱼属于软骨鱼类（Chondrichthyes），软骨鱼类出现于3.7亿年前的上泥盆纪，软骨鱼起源于盾皮鱼类（Placodermi）。盾皮鱼类是大约3.95亿年前出现于泥盆纪早期的另一有颌鱼类，为典型的底栖鱼类，体小而扁平，体披盾甲，具偶鳍、歪尾型和软骨骨骼，上颌骨和头骨牢固愈合；具有成对外鼻孔；被认为是软骨鱼类的祖先。盾皮鱼类灭绝于3.45亿年前的泥盆纪晚期，极少数延续到石炭纪。[3]图三盾皮鱼头骨化石图四盾皮鱼化石奥陶纪上泥盆纪中泥盆纪棘鱼类盾皮鱼类裂口鲨现代鲨鱼3图五盾皮鱼复原图2、裂口鲨（Cladoselache）及其骨骼特点原始的软骨鱼类以裂口鲨为代表，它们的最完整的化石发现于美国伊利湖南岸晚泥盆世的格利夫兰黑色页岩中。裂口鲨的上颌骨由两个关节连接在颅骨上，一个是眶后关节，紧挨在眼眶后面；另一个则位于头骨后部，在这里颅骨与舌颌骨背部的连接杆相连。这样的上颌与颅骨的连接方式叫做双连接，是相当原始的连接方式。裂口鲨的牙齿中间有一个高齿尖，其两侧各有一个低齿尖，许多古老的软骨鱼类的牙齿都是这样的结构。裂口鲨的结构在许多方面都代表了软骨鱼类中原始的模式，可以认为它接近于软骨鱼类进化系统主干线的基点，后期的鲨类可能就是从这里出发沿着各自的进化方向发展出来的，图六裂口鲨复原图3、现代鲨鱼骨骼特点体呈纺锤形，眼和鳃裂侧位。胸鳍与头侧不愈合；歪尾型。鲨总目下分六腮鲨目、虎鲨目、须鲨目、真鲨目、真鲨目、角鲨目、锯鲨目、扁鲨目。每个目有各自的特点但都符合鲨的主要特点。现代鲨鱼的比较接近巨齿鲨。4图七鲨鱼（扁头哈那鲨）三、鲨鱼进化过程中骨骼的比较1.软骨鱼骨骼的组成主轴骨骼＝头骨＋脊柱↓↓脑颅＋咽颅躯椎＋尾椎附肢骨骼＝奇鳍骨骼＋偶鳍骨骼↓↓支鳍骨带骨＋支鳍骨软骨鱼类完全为软骨，没有骨片分化，由整块软骨构成,相当于高等脊椎动物的原始颅骨状态，故又称原颅。软骨鱼类软骨鱼类颌弓上颌：腭翼方软骨下颌：米克氏软骨舌弓舌颌软骨、角舌软骨、基舌软骨鳃弓咽、上、角、下、基鳃软骨鳃盖骨系主鳃盖骨、前鳃盖骨、后鳃盖骨、间鳃盖骨、鳃盖条骨52.各个时期骨骼比较根据出土的化石标本，裂口鲨体长约42~200cm。体形如现代鲨鱼。双接型颌骨、鳍基较宽、牙齿主尖高侧尖低，背刺前长有2个背鳍，歪形尾（但上、下叶颇相称，似正型），尾形对称但骨骼不对称，偶鳍发育，但胸鳍更大，臀鳍似缺失，但在接近尾鳍处却附加一对小的水平鳍，好象出现了第三对偶鳍。背鳍和偶鳍的基部相当宽阔。头部的背后还附加一块骨片，好似另一个背鳍。鳃裂可能有6对。吻部突出不显著，故鼻孔紧靠前腹侧缘。眼侧位并略偏向腹面。体披木盾鳞。头骨有些骨化，牙齿呈磨平状。在软骨鱼中终生保留软骨状态，是一组呈弧状排列的分节软骨棒。鲨鱼的咽颅代表典型的原始型，由7对咽弓组成。[4]图八鲨鱼的咽颅（腹面观）图九尖头斜齿鲨的脑颅盾皮鱼体型较大，具下颌，体披盾甲，具偶鳍、歪尾型和部分软骨骨骼，出现强劲的牙齿裂口鲨体型接近现代鲨鱼，上颌骨由两个关节连接在颅骨上，在这里颅骨与舌颌骨背部的连接杆相连，牙齿中间有一个高齿尖，其两侧各有一个低齿尖。现代鲨鱼体披盾磷，体型有大有小，下颌比上颌短，牙齿锋利，其他结构和裂口鲨接近棘鱼类体型小，具下颌，头骨小，体表覆盖菱形鳞片，头侧有骨质鳃盖，鳍前端有硬棘，具细小牙齿出现软骨身体主体部分为软骨进化6图十鲨鱼身体结构图图十一鲨鱼骨骼分布图图十二裂口鲨和现在鲨鱼下颌位置对比现代鲨鱼的口通常都是横裂缝状的，而裂口鲨的口却是直裂缝的。口的形状由上下颌的位置决定。裂口鲨的牙齿平滑，无法再生，现代鲨鱼牙齿呈锯齿状，定期脱落更新，鲨鱼的进化还体现在牙齿的进化。[5]7图十三鲨鱼牙齿图十四鲨鱼体表的鳞片（盾磷）现代鲨鱼的特点：①全部为软骨②上颌由腭方软骨组成③下颌由米克尔氏软骨组成④舌弓由舌颌软骨、角舌软骨、基舌软骨构成⑤鳃弓由咽鳃软骨、上鳃软骨、角鳃软骨、下鳃软骨、基鳃软骨组成⑥无鳃盖骨，鳃裂直接开口体外鲨鱼的椎体为双凹椎体，前后面呈凹漏斗形，内容纳脊索。椎体未骨化，但有不同程度的钙质沉淀，增强了坚固性，按其钙化情况可分为单环椎（如角鲨）、星椎（如星鲨）二种类型。单环椎：钙化成中间缩小的圆筒，似尖端相连的两个圆锥形，在椎体的横切面上只呈现一个单独的钙化圈，这种钙化情况可能是最低级的，如角鲨属。星椎：添加许多向四面射8出的长片状的钙化板于原来单独钙化圈之外，在椎体的横切面上呈星芒状，如星鲨属。四、总结鲨鱼是一种古老的鱼类，对其起源于进化只能根据少量的化石和古生物学家的推断及推测得出其进化的历程，软骨鱼出现的较早，裂口鲨在灭绝之后，现代软骨鱼出现，鲨鱼为期典型代表在数百万年来，本质的结构没有特别大的变化，只是部分微小的结构有所进化和改变，其成为海洋霸主数百万年，足以表现和说明其身体结构及其骨骼系统的优越性。[6]四、参考文献[1]刘凌云，郑光美.普通动物学,高等教育出版社，2011年12月第六次印刷[2]国际地质委员会，全球地层表，2002年改编[3]宫乃斌，鲨鱼的前世今生[J].百科知识.2008(21)[4]张法忠,韩晓弟,陈丽华.漫谈鲨鱼[J].生物学通报.2003(02)[5]游克仁.趣谈鲨鱼嗅觉和牙齿[J].航海.1998(06)[6]李有观.海洋霸王——鲨鱼[J].野生动物.2002(03)